STOFF NIGRA: FUNKSJONER, ANATOMI OG SYKDOMMER - NEVROPSYKOLOGI - 2025

Den substantia nigra er en heterogen del av midthjernen, en spesifikk region av hjernen. På samme måte er det et viktig element i basal ganglia-systemet. Det utgjør en dorsal del av hjernen som er preget av å ha nevroner som inneholder neuromelanin, et mørkt pigment som er spesifikt for hjernen.

Navnet substantia nigra refererer til utseendet til nevroner i bestemte regioner i mellomhinnen. Disse har en mørk farge, veldig lik svart.

Når det gjelder dens funksjoner, består substantia nigra av dopaminerge og GABAergiske nevroner, og spiller en viktig rolle i kontrollen av motoriske aktiviteter.

Anatomi av substantia nigra

MR, horisontalt snitt. Det svarte stoffet er fremhevet i rødt.

Substantia nrara er en region i hjernen som ligger rygg mot hjernetrinnene og strekker seg ansikt-til-hode langs mellomhjerne.

De første studiene på dette spesielle stoffet ble utført av Mingazzini i 1888 og av Sano i 1919. Siden den gang har det blitt konkludert at det svarte stoffet er delt inn i to makroskopiske deler.

Den første, kjent som ryggpartiet, er preget av å være et veldig rikt stoff i nevroner med nevromelanin. Fargen på dette pigmentet gjør at cellene i det området ser mørkere ut enn normalt.

Den andre delen av substantia nigra ligger i den mest ventrale regionen, der den mest omfangsrike substantia nigra-strukturen er funnet. Den har en utflatet ovoid form og er preget av å være dårligere i celler.

Til slutt forsvarer noen forfattere eksistensen av en lateral del av substantia nigra. Imidlertid anses for tiden denne delen som en del av den ventrale delen av stoffet.

På den annen side kan de to delene av substantia nigra også lett differensieres gjennom den type nevrotransmittere de inkluderer. Mens nevroner i den dorsale delen inneholder høye konsentrasjoner av dopamin, er nevroner i den ventrale delen rikere på GABA.

Egenskaper

Plassering av substantia nigra merket med rødt

Funksjonene til substantia nigra er absolutt kontroversielle i dag. Hvilke aktiviteter disse hjerneområdene utfører eller hvilke spesifikke funksjoner de utfører er ennå ikke undersøkt fullt ut.

Imidlertid antyder dataene som er innhentet om aktiviteten, at substantia nigra kan være involvert i fire hovedprosesser: læring, motorisk planlegging, øyebevegelse og jakten på belønning.

læring

Forbindelsen mellom læring og substantia nigra ligger i forholdet som denne strukturen gir med Parkinsons sykdom. I dag er det godt etablert at endringer i nevronene i substantia nigra er et tegn på degenerativ patologi.

Fotomikrografi av substantia nigra hos en Parkinson-pasient som viser tap av dopaminerge celler, så vel som Lewy body og Lewy neurite patologi. Kilde: Suraj Rajan

I denne forstand motiverte de amnesiske endringene som mange personer med Parkinson var til stede begynnelsen av studiet av substantia nigraens rolle i læring.

Spesielt viste et team av forskere fra University of Pennsylvania at stimulering av dopaminerge nevroner i substantia nigra kan endre læringsprosessen.

Studien ble utført i en gruppe personer som fulgte en behandling mot Parkinsons sykdom gjennom dyp stimulering, noe som antydet hvordan intervensjonen forbedret deltakernes assosiative læring.

Belønningsjakt

I den samme forrige forskningen ble det vist hvordan stimulering av dopaminerge nevroner i substantia nigra ga givende sensasjoner hos individer.

Av denne grunn argumenteres det for at denne hjernestrukturen kan være nært knyttet til både belønningssøking og avhengighet.

Motorplanlegging

Rollen til substantia nigra i motorplanlegging er en av de mest godt studerte og dokumenterte funksjonene.

Mange studier viser hvordan nevronene til substantia nigra spiller en viktig rolle i utviklingen av kroppsbevegelser, et faktum som gjenspeiles mye i de parkinsoniske symptomene forårsaket av deres degenerasjon.

Øyebevegelse

Endelig er det også vist hvordan nevronene til substantia nigra griper inn i prosessene med øyebevegelser. Denne funksjonen ser ut til å utføres hovedsakelig av det retikulerte svarte stoffet.

Nevroner fra substantia nigra

Tre hovedtyper av nevroner er beskrevet i nervesystemet. Disse skiller seg hovedsakelig ut fra størrelse og beliggenhet.

Den første typen nevroner er store celler, de finnes i den ventrale regionen til substantia nigra og refererer til regionen kjent som retikulær substantia nigra.

Den andre typen nevroner er noe mindre celler som er klassifisert som "middels nevroner." Disse finnes i ryggregionen til substantia nigra og refererer til den kompakte substantia nigra.

Endelig er den tredje typen nevroner små celler som finnes i de to delene av substantia nigra, rygg og ventral. Det vil si at både den retikulerte substantia nigra og den kompakte substantia nigra inneholder små nevroner.

Dopamin-neuroner

Dopaminneuroner er veldig mange i den kompakte substantia nigra (ryggregionen), men de kan være lokalisert i forskjellige regioner i mellomhinnen, inkludert den ventrale regionen (retikulert substantia nigra).

Dopamin-neuroner utmerker seg ved histofluorescens og immunhistokjemiske teknikker, så vel som gjennom Nissl-farging, siden disse typer nevroner har høye masser av Nissl-stoff.

Dopaminergiske nevroner har en median nevroorgan som ligger i den kompakte substantia nigra. Den presenterer flere viktigste dendritiske prosesser, vanligvis mellom 3 og 6 prosesser som kan bisurcere opptil 4 ganger.

En eller to dendritter fra disse nevronene kommer inn i retikulær substansen nigra. Axonet til dopaminerge celler stammer fra en av de viktigste dendrittene og er ikke myelinert.

Axonet avgir ikke kollateraler i substantia nigra, og løper gjennom den laterale hypothalamus, før den når de strierte områdene. De andre dendrittene i nevrongrenen innenfor den kompakte substantia nigra.

Videre har dopamin-neuroner en liten porsjon små, stjerneformede "ikke-dopaminerge" nevroner, hvis dendritter ikke overskrider kjernegrensene.

Typer substantia nigra

Koronale deler av den menneskelige hjernen som markerer basalganglier. Blått = striatum, grønt = blek jordklode (ytre og indre segment), gul = subthalamic kjernen, rød = svart substans (pars reticulata og pars compacta). Den høyre delen er den dypeste, nærmest hjernestammen. Kilde: Andrew Gillies (Bruker: Anaru)

Stoffnigra skiller seg fra hvitt stoff og grått stoff av utseende, beliggenhet, struktur og funksjon. Innen substantia nigra kan det imidlertid også skilles mellom to spesifikke regioner.

Denne differensieringen svarer hovedsakelig på de typer nevroner som substantia nigra inkluderer. I noen regioner dominerer en viss celletype, og i andre er forskjellige nevroner forbundet.

På samme måte er de to regionene i substantia nigra assosiert med forskjellige funksjoner, så vel som med forskjellige typer patologier.

De to delene av det svarte stoffet er den kompakte delen og den retikulerte delen. Den kompakte delen inkluderer tilstøtende dopamingrupper, og den retikulerte delen involverer også den laterale delen av substantia nigra.

Kompakt svart stoff

Den kompakte delen av substantia nigra er preget av svarte nevroner, farget gjennom neuromelaninpigmentet. Dette pigmentet øker med alderen, slik at nevronene i denne regionen blir mørke med årene.

Denne delen av substantia nigra kan deles mellom ventralbunnen og ryggbunnen. Nevroner i den kompakte delen mottar hemmende signaler fra sikkerhetsaksonene til nevroner i den retikulerte delen av substantia nigra.

De dopaminerge cellene i denne regionen innervrer også andre strukturer i basalgangleasystemet, så som medial pallidum, den retikulerte delen av substantia nigra og den subthalamiske kjernen.

Aktiviteten er hovedsakelig forbundet med læringsprosesser. Imidlertid er funksjonen til denne regionen komplisert og er lite studert for tiden.

Noen studier antyder at degenerasjonen av de pigmenterte nevronene fra substantia nigra compact utgjør hovedtegn på Parkinsons sykdom, og det er derfor det antydes at denne regionen er involvert i utviklingen av patologien.

Når det gjelder elektrofysiologiske studier, påpeker flere forfattere at nevroner i denne regionen er preget av å ha trifasiske bølgeformens handlingspotensialer, med den første positive fasen, og med en gjennomsnittlig varighet større enn 2,5 millisekunder.

Tverrbundet svart stoff

Den retikulerte substantia nigra skiller seg fra den kompakte substantia nigra med tettheten av nevroner, som er mye lavere. Faktisk er det et noe diffust område, og dendrittene til nevronene er fortrinnsvis vinkelrett på de strierte afferentene.

Den består av en heterogen populasjon av GABAergiske nevroner, for det meste store og mellomstore projeksjonsnevroner, så vel som små stjerneformede interneuroner.

Den lave nevrale tettheten til retikulær substantia nigra er anatomisk veldig lik den for globus pallidus og entopedunkulær kjernen. På grunn av sin cytologi, forbindelser, nevrokjemi og fysiologi, kan den retikulære substantia nigra betraktes som en forlengelse av disse hjernestrukturene.

Middels nevroner har en variabelt nevronal kropp. Det kan være trekantet, spindelformet, eggformet eller polygonalt, vanligvis inneholde mellom 3 og 5 primære dendritter som har sin opprinnelse i nevronlegemet.

De viktigste dendrittene i retikulær substantia nigra dannes ved polene til spindelneuronene, og deler seg på en kort avstand fra kroppen. Tertiære dendritter vises vanligvis i stor avstand, nær terminalendendritene.

Axonene til nevroner er milisert og har sin opprinnelse i kroppen eller de primære dendritene i cellen. De fleste av dem ender i retikulær substantia nigra eller i den kompakte substantia nigra.

Når det gjelder funksjonene, synes det retikulerte svarte stoffet å være assosiert med orienterings- og oculomotion-prosesser. På samme måte har denne hjernestrukturen blitt knyttet til Parkinsons sykdom og epilepsi.

referanser

1. Beckestead, RM; Domesick, VB og Nauta, WJH (1979) Efferente forbindelser mellom substantia nigra og ventral tegmental område i rotta. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, MA og Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminerg celleaktivitet er under kontroll av substantia nigra fra den kontralaterale hjernesiden: elektrofysiologisk bevis. Hjernen res. Okse. 27: 213-218.
3. Fra LANG, MR; CRUTCHER, MD og GEORGOPOULOS, AP (1983) Forhold mellom bevegelse og enkeltcelleutladning i substancia nigra til substantia nigra til den oppførende apen. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Visuelle og oculomotoriske funksjoner av monkey substantia nigra pars reticulata. III. Hukommelseskontingente visuelle og saccade-svar ». Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268–84.