TRICHODERMA HARZIANUM: KJENNETEGN, MORFOLOGI, REPRODUKSJON - BIOLOGI - 2024

Trichoderma harzianum er en trådformet soppantagonist av plantepatogener, brukt i biologisk kontroll av sykdommer forårsaket av fytopatogene sopp. Det er mye brukt i landbruket på grunn av dets egenskaper som biofungicid, biogjødsel og biostimulant.

Faktisk er den vitenskapelige interessen generert av denne arten relatert til kontrollmekanismene mot fytopatogene sopp. Tiltak som konkurranse om næringsstoffer og rom, mycoparasitism og antibiose, er biologiske kontrollmekanismer.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum er en kosmopolitisk sopp, siden den er distribuert over hele verden i forskjellige økosystemer og naturlige miljøer, og dens utvikling er vanlig på steder der organisk plantemateriale samler seg, for eksempel avlingsrester eller humic jord.

Planter med en høy tetthet av eventyrlige røtter og en tilstrekkelig rhizosphere favoriserer deres kolonisering. Faktisk gjør den store evnen til å tilpasse seg forskjellige agrologiske forhold Trichoderma til en sopp med et bredt spekter av bruk.

På et ernæringsnivå er Trichoderma i stand til å nedbryte komplekse underlag som stivelse, pektiner og celluloser. Senere bruker den disse elementene for sin vekst i kraft av det rikelig enzymatiske komplekset som det har (amylaser, pektinaser, cellulaser og kitinaser).

kjennetegn

Akvatiske og terrestriske økosystemer

Disse soppene er preget av spredning i terrestriske økosystemer (jordbruksjord, gressletter, skog og ørkener) og akvatiske økosystemer. Noen arter er frittlevende i jorden, opportunistiske, plantesymboler, og andre er mycoparasites.

De har også evnen til å kolonisere forskjellige miljøer, på grunn av deres høye reproduksjonsevne. De kan tilpasse seg og overleve under ekstreme forhold med temperatur, saltholdighet og pH.

Reproduksjon og ernæring

I sin vegetative tilstand har de et enkelt, haploid mycel eller septa, og veggen deres er sammensatt av kitin og glukaner. De er fakultative anaerober og reproduserer useksuelt ved conidia.

Denne arten har lave ernæringsmessige krav, selv om veksten er foretrukket av organisk materiale og fuktighet. Det optimale temperaturområdet for vekst og utvikling er mellom 25 og 30 ºC.

habitat

T. harzianum finnes i forskjellige organiske materialer og jordsmonn, de gir en bred distribusjon på grunn av deres store tilpasningsevne. Noen arter foretrekker tørre og tempererte steder, og andre fuktige og kalde steder.

Spesielt konkurrerer disse soppene, som endofytiske organismer, med plantens rhizosphere, og klarer å kolonisere rotoverflaten. Faktisk trenger de gjennom de intercellulære mellomrommene, til det første eller andre lag av celler.

Betydning

Denne soppgruppen er av stor betydning for planter, siden de bidrar til kontroll av fytopatogene sopp. De er faktisk kjent for sin evne til å produsere giftstoffer og antibiotika som kontrollerer forskjellige patogener.

Isolater av slekten Trichoderma er blant de mest brukte biologiske kontrollmidlene i landbruket. Forskningsarbeid har tillatt å bekrefte deres effektive kontroll, siden de virker på et stort antall jordpatogener.

Egenskaper

En av hovedfunksjonene til Trichoderma harzianum er dens evne til å utvikle symbiotiske forhold til planter. Soppen utfolder seg og vokser i jordens rhizosfære, noe som øker utviklingen for å få mer plass til å vokse.

Videre brukt som et biologisk kontrollmiddel har den evnen til å produsere enzymer som angriper og hemmer fytopatogene sopp. Det er veldig fordelaktig å innlemme i underlaget eller dyrkningsfeltet før såing.

I denne forbindelse er dens virkning som en konkurrerende hyperparasitt basert på produksjonen av soppdrepende metabolitter og hydrolytiske enzymer. Opprinnelige strukturelle forandringer på cellenivå, slik som vakuolisering, granulering, cytoplasmatisk desintegrasjon og cellelys på de kontrollerte organismer.

Studier på lagernivå har gjort det mulig å bestemme økningen i rotsystemet ved bruk av Trichoderma harzianum i forskjellige doser. I denne forbindelse stimulerer det spiring av frø og favoriserer veksten av nye frøplanter.

Det anbefales å inkludere T. harzianum i et sykdomskontrollprogram for å dra nytte av dets antagonistiske kapasitet. Trichoderma-applikasjoner har vist seg å forhindre og kontrollere patogener som Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia og Sclerotium.

Taksonomi

Slekten Trichoderma spp., Ble opprinnelig beskrevet av Persoon (1794), for å klassifisere fire arter som ikke er relatert til hverandre for tiden. Blant dem: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum og Trichotecium roseum.

Deretter ble det laget flere klassifiseringer, basert på mikroskopiske egenskaper, størrelsen og tilstedeværelsen av fialider. Deretter foretok Rafai (1969) en anmeldelse av slekten og beskrev 9 arter av Trichoderma spp., Der han inkluderte Trichoderma harzianum.

Arten T. harzianum (Rafai, 1969), tilhører slekten Trichoderma, familie Hypocreaceae, orden Hypocreales, klasse Sordariomycetes, underavdeling Pezizomycotina, divisjon Ascomycota, Kingdom Fungi.

Taksonomiske studier av Trichoderma harzianum har vært basert på variasjoner i DNA-polymorfisme ved bruk av PCR-teknikker. Innen slekten T. harzianum (Rifai) er fire biologiske former blitt differensiert: Th1, Th2, Th3 og Th4.

morfologi

Slekten Trichoderma består av en rekke arter uten tilsynelatende seksuell fase. Det er preget av et septatmycelium, vanligvis ovale conidia, ikke-hvirvlet hyalisk conidiofor, entall eller grupperte fialider, og encellede conidier.

På makroskopisk nivå er koloniene lett gjenkjennelige med sin hvitgrønne eller gulgrønne farge. Videre, i områder med conidia, blir konsentriske ringer observert; og på baksiden av koloniene er fargen gul, rav eller grønngul.

Culture of Trichoderma spp. Kilde: agrotransfer.org

På mikroskopisk nivå observeres oppreiste, hyaline, forgrenede og ikke-hvirvlede conidiophores, de vises i grupper eller ensomme. Fialidene er pæreformede, enkle eller i grupper, hovne i det sentrale området og tynne i spissen.

Innføringsvinkelen mellom fialidene og conidiophores er riktig. Unicellular conidia er avlange eller sub-kuleformede, glatte eller equinulate. Grønn eller hyalin i farge, og til stede i masser på apialiene.

reproduksjon

Trichoderma-slekten har ikke en avansert seksuell periode, de reproduserer naturlig med aseksuelle sporer. Livssyklusen til T. harzianum begynner når organismen vokser og grener seg som en sopphypha med 5-10 mikrometer i diameter.

Asexual sporulering begynner når sporer 3-5 mikrometer i diameter frigjøres i store antall. På samme måte dannes sammenkalkede klamydosporer individuelt, selv om noen ganger to eller flere smeltede klamydosporer blir observert.

Handlingsmekanismer

Den kontrollerende effekten av Trichoderma-sopp bekreftes av forskjellige virkningsmekanismer for utvikling av fytopatogene sopp. Blant de viktigste mekanismene som utøver direkte virkning, er konkurranse om rom og næringsstoffer, mycoparasitism og antibiose.

Den biokontrollerende virkningen av Trichoderma harzianum økes av dens evne til å kolonisere rhizosfæren til planter. I tillegg fungerer mekanismer som sekresjon av enzymer og produksjon av hemmende forbindelser som en biokontroller-effekt.

På den annen side er det mekanismer hvis indirekte funksjon bidrar som en bioregulerende effekt. Blant dem evnen til å aktivere forbindelser relatert til resistens, avgiftning av giftstoffer og deaktivering av enzymer i planten.

Soppens evne til å lette oppløsningen av næringselementer, som ikke er tilgjengelige for planter i deres naturlige form, utgjør en prosess som forbedrer de ernæringsmessige forholdene i omgivelsene for å levere næringsstoffer til en avling.

På samme måte når den utvikler seg under gunstige forhold, er den i stand til å rikelig kolonisere rizosfæren til planter, noe som gjør det mulig å skape et miljø gunstig for radikal utvikling, noe som forbedrer plantens toleranse for stress.

Konkurranse

Konkurranse er definert som en ulik atferd mellom to individer for å tilfredsstille samme krav, det være seg underlag eller næringsstoffer. Suksessen til konkurransen resulterer i en av organismenes evne til å overgå den andres evne.

Trichoderma harzianum har en stor antagonistisk evne på grunn av den raske utviklingshastigheten. Den biokontrollerende effekten er foretrukket av dens brede økologiske tilpasning og tilpasningsevne til ugunstige forhold.

I tillegg har den en stor evne til å mobilisere og dra nytte av næringsstoffene i jorden, hovedsakelig nitrogen, karbohydrater og polysakkarider. På denne måten er det i stand til raskt å kolonisere miljøet og forhindre spredning av andre mikroorganismer i samme habitat.

Mycoparasitism

Mycoparasitism er definert som en antagonistisk symbiotisk interaksjon mellom soppen og patogenet. Denne mekanismen involverer de ekstracellulære enzymer i celleveggen til parasittiserte sopp: kitinaser og cellulaser.

Denne handlingen skjer i fire trinn: kjemotrof vekst, gjenkjennelse, vedheft og kveiling og lytisk aktivitet. I løpet av det siste stadiet genererer soppen ekstracellulære lytiske enzymer, nedbryter celleveggen i patogenet og letter penetrasjonen av hyfer.

Trichoderma angriper en plantepatogen (Rhizoctonia sp, årsak til rotrot). En smal hyphae av Trichoderma spiral rundt brede hyphaer av Rhizoctonia, sistnevnte vil kollapse og dø. Trichoderma er et biologisk kontrollmiddel. SEM Forstørrelse: 2350x.

Trichoderma harzianum under mycoparasitism vokser kjemotropisk mot patogenet, spoler og trenger gjennom døtrene til verten. Gjennom generering av spesielle enzymer og nedbrytningen av celleveggen i patogenet, forårsaker det svekkelsen av fytopatogenet.

Mycoparasitism som en mekanisme for antagonistisk handling i T. harzianum avhenger av forskjellige faktorer. Utviklingen av hvert trinn skyldes de involverte patogenene, den biotrofiske eller nekrotrofiske virkningen av antagonisten og miljøforholdene.

• Kjemotrof vekst: refererer til den positive direkte veksten av en organisme mot en kjemisk stimulans. Trichoderma oppdager tilstedeværelsen av patogenet og dets hyfer vokser og når kroppen som svar på den kjemiske stimulansen.
• Erkjennelse: Forskningsstudier har bestemt at Trichoderma er en antagonist av spesifikke fytopatogener. Molekyler som lektiner-karbohydrater som er tilstede i verten gjør det mottagelig for å bli parasitert av Trichoderma-soppen.
• Adhesjon og kveiling: Trichoderma hyphae har evnen til å feste seg til verten og danne kroklignende og appresorlignende strukturer. Denne prosessen involverer enzymatiske prosesser og den antagonistiske assosiasjonen av et sukker i soppveggen med en lecithin i fytopatogenveggen.
• Lytisk aktivitet: nedbrytningen av celleveggen i fytopatogenet skjer, noe som letter penetrasjonen av Trichoderma hyfer. De lytiske enzymer som er involvert i prosessen er i utgangspunktet kitinaser, glucanaser og proteaser.

antibiosis

Det er den direkte virkningen av flyktige eller ikke-flyktige organiske forbindelser, produsert av Trichoderma på en mottakelig vert. Ulike stammer av T. harzianum produserer giftige antibiotika eller metabolitter som hemmer veksten av andre mikroorganismer.

applikasjoner

Trichoderma harzianum er mye brukt som en biologisk kontroller på grunn av den raske veksten og utviklingen. I tillegg fremmer det en rekke enzymer som er i stand til å nedbryte andre fytopatogene sopp.

Denne soppen er et naturlig middel, ikke aggressivt med planter eller jord. Brukt som biokontroller rapporterer den ikke toksisitet på avlinger, den reduserer også miljøpåvirkningen på grunn av fravær av kjemikalier i jorda.

Biokontrollereffekten av T. harzianum utføres avhengig av miljøene der forekomsten av fytopatogener oppstår. Kontrollmetoden og applikasjonsmodusen utføres i strukturen, området og rommet som skal beskyttes.

Generelt utføres kontrollen ved hjelp av kontrollerte påføringer på frøene, på underlaget i frøsenger eller direkte på jorda. Bruken av ambisjoner på blader, blomster og frukt er vanlig; og nylig har det blitt utført studier for å forhindre patogenanfall etter høst.

Biologisk kontroll i frø

Frøbehandling med T. harzianum er rettet mot å beskytte frøet mot iboende eller jordpatogener. I tillegg gir du beskyttelse over tid til de underjordiske delene av det nye anlegget når det har grodd.

Når frøet først er inokulert med soppen, er det i stand til å kolonisere rizosfæren av planten og utøve sin biokontrollhandling. I tillegg til dette er mengden av sopp som påføres frø lavere, den sammenlignes med mengden som skal påføres et gårdsfelt.

For påføring av Trichoderma på frøet brukes forskjellige metoder: bruk av et tørt pulver, påføring av biopreparasjon i form av en pasta, oppløsning i tørr leire eller belegg ved pelletering.

Biologisk kontroll i jorda

Jorda er det befordrende miljøet for kontroll av patogener ved hjelp av Trichoderma harzianum. Faktisk er rhizosphere av planter det mest gunstige miljøet for å utøve sin antagonistiske handling.

Påføringen av soppen på frøene blir utført for å etablere biokontrolleren lokalt i rhizosfæren. Derfor er den biologiske kontrollen i jorden direkte relatert til påføringen av soppen på frøet.

Trichoderma vekst i rhizosphere av planten.
Kilde: agroingeniacanarias.com

Andre metoder inkluderer direkte påføring på fure eller kringkasting, ved plantetid eller under rensing og hilling av planter. I dette tilfellet blir det brukt i pulver, granulat eller innarbeidet sammen med organiske endringer.

Kontroll over bladoverflaten

Biologisk kontroll ved hjelp av Trichoderma i bladområder, som blomster, frukt og bladverk, er underlagt miljøforhold. Lav tilgjengelighet av næringsstoffer, temperaturvariasjoner, solstråling og vind er forhold som gjør det vanskelig for soppen å etablere.

I denne forbindelse må formuleringene som er utformet for å påføre antagonisten inneholde tilsetningsstoffer og næringsstoffer som letter koloniseringen av Trichoderma. Moderat effektivitet av denne metoden og høye kostnader har fremmet studiet av nye kontrollstrategier på bladnivå.

referanser

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Soppslekten Trichoderma og dens forhold til organiske og uorganiske forurensninger.
2. Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Konserverings- og formuleringsmetoder for Trichoderma harzianum Rifai. Fytosanity, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay, et al (2009). Mekanismer for virkning av Trichoderma mot fytopatogene sopp. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Deteksjon og kvantifisering av Trichoderma harzianum, og evaluering av dens biokontrollaktivitet mot melon vaskulær fusariose gjennom anvendelse av molekylære verktøy (doktorgradsavhandling).
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) Kjennetegn ved Trichoderma harzianum, som et begrensende middel i dyrking av spiselig sopp.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Produksjon av Trichoderma harzianum Rifai conidia i to multiplikasjonsmedier. FYTOSANITET ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Mikrobiologisk karakterisering og produksjon av Trichoderma harzianum og Trichoderma viride i en håndverksavling (mastergradsoppgave).