De cellulaser er en gruppe av enzymer som produseres av planter og ved forskjellige mikroorganismer "cellulolytisk" katalytisk aktivitet som innebærer nedbrytning av cellulosen, den mest vanlige polysakkaridet i naturen.
Disse proteiner tilhører familien av glykosidhydrolaser eller glykosylhydrolaser enzymer, siden de er i stand til å hydrolysere bindingene mellom glukoseenheter ikke bare i cellulose, men også i noen ß-D-glukaner som er til stede i korn.
Grafisk representasjon av molekylstrukturen til en cellulase (Kilde: Jawahar Swaminathan og MSD-ansatte ved European Bioinformatics Institute via Wikimedia Commons)
Dens tilstedeværelse i dyreriket har blitt hevdet, og fordøyelsen av cellulose av planteetende dyr tilskrives en symbiotisk tarmmikroflora. Relativt nylige studier har imidlertid vist at dette enzymet også er produsert av virvelløse dyr som insekter, bløtdyr og noen nematoder.
Cellulose er en viktig del av celleveggen til alle planteorganismer og produseres også av noen arter av alger, sopp og bakterier. Det er et lineært homopolysakkarid med høy molekylvekt sammensatt av D-glukopyranose bundet med ß-1,4 bindinger.
Dette polysakkaridet er mekanisk og kjemisk motstandsdyktig, siden det er sammensatt av parallelle kjeder som er rettet opp i langsgående akser stabilisert av hydrogenbindinger.
Siden planter, de viktigste celluloseprodusentene, er basen i næringskjeden, er eksistensen av disse enzymene avgjørende for bruk av nevnte vev, og derfor for livsoppholdet til en stor del av den terrestriske faunaen (inkludert mikroorganismer).
kjennetegn
Cellulasene uttrykt av de fleste mikroorganismer utøver sine katalytiske funksjoner i den ekstracellulære matrisen, og generelt blir disse produsert i store mengder, som er industrielt brukt til mange formål.
Bakterier produserer små mengder komplekse-assosierte cellulaser, mens sopp produserer store mengder av disse enzymene, som ikke alltid assosierer hverandre, men virker synergi.
Avhengig av organismen som blir studert, spesielt hvis det er prokaryoter og eukaryoter, er de "sekretoriske" veiene for disse typer enzymer veldig forskjellige.
Klassifisering
Cellulaser eller cellulolytiske enzymer finnes i naturen som multi-enzymsystemer, det vil si danne komplekser som består av mer enn ett protein. Klassifiseringen deres deler dem vanligvis inn i tre viktige grupper:
- Endoglucanaser eller endo-1,4-ß-D-glukan glukanohydrolaser : som skjærer på tilfeldige “amorfe” steder i indre regioner av cellulosekjeder
- Exoglucanases, cellobiohydrolases eller 1,4-ß-D-glucan cellobiohydrolases : som hydrolyserer de reduserende og ikke-reduserende endene av cellulosekjeder, og frigjør glukose- eller cellobiose-rester (glukosegrupper knyttet sammen)
- ß-glukosidaser eller β-D-glukosid glukohydrolase : i stand til å hydrolysere de ikke-reduserende endene av cellulose og frigjøre glukoserester
Multienzymkompleksene av cellulaseenzymer som noen organismer produserer er kjent som cellulosomer, hvor de enkelte komponentene er vanskelige å identifisere og isolere, men tilsvarer sannsynligvis enzymer fra de tre beskrevne gruppene.
Innenfor hver gruppe av cellulaser er det familier, som er gruppert sammen fordi de har noen spesielle egenskaper. Disse familiene kan danne "klaner" hvis medlemmer har forskjeller i sekvensene sine, men deler noen strukturelle og funksjonelle egenskaper med hverandre.
Struktur
Cellulaseenzymer er "modulære" proteiner som er sammensatt av strukturelt og funksjonelt adskilte domener: et katalytisk domene og et karbohydratbindende domene.
Som de fleste glykosylhydrolaser, har cellulaser i det katalytiske domenet en aminosyrerest som fungerer som en katalytisk nukleofil som er negativt ladet ved optimal pH for enzymet og en annen rest som fungerer som en protondonor.
Avhengig av organismen som uttrykker enzymet, kan dette paret være to aspartater, to glutamater eller en av hver.
I mange sopp og bakterier er cellulaser sterkt glykosylerte proteiner, men uavhengige studier antyder at disse karbohydratrestene ikke spiller noen stor rolle i den enzymatiske aktiviteten til disse enzymene.
Når cellulaser assosierer seg til å danne komplekser og oppnå større enzymatisk aktivitet på de forskjellige formene av det samme underlaget, kan disse ha opptil fem forskjellige enzymunderenheter.
Egenskaper
Disse viktige enzymer, produsert spesielt av cellulolytiske bakterier og sopp, har forskjellige funksjoner, både fra et biologisk og industrielt synspunkt:
biologisk
Cellulaser spiller en grunnleggende rolle i det intrikate biologiske nedbrytningsnettverket til cellulose og lignocellulose, som er de mest tallrike polysakkaridene i biosfæren.
Cellulasene produsert av mikroorganismer assosiert med mage-tarmkanalen til mange planteetende dyr representerer en av de viktigste enzymfamiliene i naturen, siden omnivorer og strenge kjøttetere lever av biomassen assimilert av disse dyrene.
Mennesket forbruker for eksempel mat av planteopprinnelse, og all cellulose som er til stede i disse regnes som "råfiber". Senere blir den eliminert med avføring, siden den ikke har enzymer for fordøyelsen.
Drøvtyggere, for eksempel kyr, er i stand til å øke vekten og muskelstørrelsen takket være bruken av karbon som er i form av glukose i cellulose, siden deres tarmmikroflora er ansvarlig for nedbrytning av planter gjennom cellulaseaktivitet .
Hos planter er disse enzymene ansvarlige for nedbrytningen av celleveggen som respons på forskjellige stimuli som oppstår i forskjellige utviklingsstadier, som abscisjon og modning av frukt, abscission av blader og belg, blant andre.
Industriell
På industrielt nivå blir disse enzymene produsert i stor skala og brukt i mange landbruksprosesser som er relatert til plantematerialer og deres prosessering.
Blant disse prosessene er produksjon av biodrivstoff, som cellulaser tilfredsstiller mer enn 8% av det industrielle enzymbehovet. Dette fordi disse enzymene er ekstremt viktige for produksjon av etanol fra planteavfall fra forskjellige kilder.
De brukes også i tekstilindustrien til flere formål: produksjon av dyrefôr, forbedring av kvaliteten og "fordøyeligheten" av konsentrert fôr eller under bearbeiding av juice og mel.
Disse proteiner brukes igjen i produksjonen av oljer, krydder, polysakkarider for kommersiell bruk, så som agar, og også for å få proteiner fra frø og annet plantevev.
referanser
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Cellulose, cellulaser og cellulosomer. Aktuell mening i strukturell biologi, 8, 548–557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Plantebiokjemi. San Diego, California: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). En kritisk gjennomgang av all-cellulose kompositter. Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Cellulase-familier og genene deres. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger prinsipper for biokjemi. Omega Editions (5. utg.).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Fremgangskurver. Et middel for funksjonell klassifisering av cellulaser. Eur. J. Biochem. , 258, 200–206.
- Reilly, PJ (2007). Amylase og cellulase struktur og funksjon. I S.-T. Yang (red.), Bioprosessering for verdifulle produkter fra fornybare ressurser (s. 119–130). Elsevier BV
- Sadhu, S., & Maiti, TK (2013). Cellulase-produksjon av bakterier: En gjennomgang. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H., & Tokuda, G. (2001). Dyrecellulaser. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 1167-1178.