KLORPLASTER: EGENSKAPER, FUNKSJONER OG STRUKTUR - BIOLOGI - 2026

De kloroplaster er en type celleorganeller som er avgrenset av et komplekst membransystem, typisk av planter og alger. I dette plastidet er klorofyll, pigmentet som er ansvarlig for fotosynteseprosesser, den grønne fargen på planter og tillater den autotrofiske levetiden til disse avstammingene.

Videre er kloroplastene relatert til generering av metabolsk energi (ATP - adenosintrifosfat), syntese av aminosyrer, vitaminer, fettsyrer, lipidkomponenter i deres membraner og reduksjon av nitritter. Det har også en rolle i produksjonen av forsvarsstoffer mot patogener.

Kloroplast. Av Miguelsierra, fra Wikimedia Commons

Denne fotosyntetiske organellen har sitt eget sirkulære genom (DNA), og det foreslås at de, i likhet med mitokondrier, stammet fra en prosess med symbiose mellom en vert og en forfedres fotosyntetisk bakterie.

Opprinnelse

Kloroplaster er organeller som har kjennetegn på svært fjerne grupper av organismer: alger, planter og prokaryoter. Dette beviset tyder på at organellen stammet fra en prokaryotisk organisme med evnen til fotosyntese.

Det anslås at den første eukaryotiske organismen, med evnen til fotosyntesen, oppsto for rundt 1 milliard år siden. Bevis tyder på at dette store evolusjonære spranget var forårsaket av anskaffelsen av en cyanobacterium av en eukaryotisk vert. Denne prosessen ga opphav til forskjellige slekter av røde og grønne alger og planter.

På samme måte foreslås sekundære og tertiære symbiosehendelser der en avstamning av eukaryoter etablerer et symbiotisk forhold til en annen frittlevende fotosyntetisk eukaryot.

I løpet av evolusjonen er genomet til den formodede bakterien blitt forkortet, og noen av dens gener er blitt overført og integrert i kjernegenomet.

Organiseringen av genomet til nåværende kloroplaster minner om en prokaryot, men den har også attributter til arvestoffet til eukaryoter.

Den endosymbiotiske teorien

Den endosymbiotiske teorien ble foreslått av Lynn Margulis i en serie bøker utgitt mellom 60- og 80-tallet. Imidlertid var det en idé som hadde eksistert siden 1900-tallet, foreslått av Mereschkowsky.

Denne teorien forklarer opprinnelsen til kloroplaster, mitokondrier og basallegemene som er til stede i flagella. I henhold til denne hypotesen var disse strukturene en gang frie prokaryote organismer.

Det er ikke mye bevis for å støtte den endosymbiotiske opprinnelsen til basallegemer fra motile prokaryoter.

Derimot er det viktige bevis som støtter den endosymbiotiske opprinnelsen til mitokondrier fra α-Proteobacteria og av kloroplaster fra cyanobakterier. Det tydeligste og sterkeste beviset er likheten mellom de to genomene.

Generelle egenskaper ved kloroplastene

Klorplaster er den mest iøynefallende typen plastider i planteceller. De er ovale strukturer omgitt av membraner, og inni dem skjer den mest kjente prosessen med autotrofiske eukaryoter: fotosyntesen. De er dynamiske strukturer og har sitt eget genetisk materiale.

De er vanligvis lokalisert på bladene til planter. En typisk plantecelle kan ha 10 til 100 kloroplaster, selv om antallet er ganske varierende.

I likhet med mitokondriene skjer arven etter kloroplastene fra foreldre til barn av en av foreldrene og ikke av begge. Disse organellene er faktisk ganske like mitokondrier på flere måter, selv om de er mer kompliserte.

Struktur (deler)

Kloroplast. Av Gmsotavio, fra Wikimedia Commons

Kloroplastene er store organeller med en lengde på 5 til 10 um. Egenskapene til denne strukturen kan visualiseres under et tradisjonelt lysmikroskop.

De er omgitt av en dobbel lipidmembran. I tillegg har de et tredje system med indre membraner, kalt thylakoidmembraner.

Dette sistnevnte membranformede systemet danner et sett med disklignende strukturer, kjent som thylakoider. Krysset mellom thylakoider i hauger kalles "grana", og de er koblet til hverandre.

Takket være dette trippelsystemet med membraner, er den indre strukturen i kloroplasten kompleks og er delt inn i tre mellomrom: intermembranrommet (mellom de to ytre membranene), stroma (funnet i kloroplasten og utenfor thylakoidmembranen) og av sist tyumen på lumen.

Ytre og indre membraner

Membransystemet er relatert til generering av ATP. Som membranene i mitokondriene, er det den indre membranen som bestemmer passasjen av molekyler inn i organellen. Fosfaditylkolin og fosfaditylglyserol er de hyppigste lipider i kloroplastmembraner.

Den ytre membranen inneholder en serie med porer. Små molekyler kan fritt gå inn i disse kanalene. Den indre membranen på sin side tillater ikke fri transport av denne typen molekyler med lav vekt. For at molekylene skal komme inn, må de gjøre det ved hjelp av spesifikke transportører forankret til membranen.

I noen tilfeller er det en struktur som kalles perifer retikulum, dannet av et nettverk av membraner, som stammer spesifikt fra den indre membranen i kloroplasten. Noen forfattere anser dem som unike fra planter med C4-metabolisme, selv om de er funnet i C3-planter.

Funksjonen til disse rørene og vesiklene er foreløpig ikke klar. Det foreslås at de kan bidra til rask transport av metabolitter og proteiner i kloroplasten eller til å øke overflaten på den indre membranen.

Thylakoid membran

Thylakoid membran. Par Tameeria sur Wikipediaédia anglais, via Wikimedia Commons

Elektrontransportkjeden involvert i fotosyntetiske prosesser oppstår i dette membransystemet. Protoner pumpes gjennom denne membranen, fra stroma og thylakoider.

Denne gradienten resulterer i syntesen av ATP, når protonene ledes tilbake til stroma. Denne prosessen tilsvarer den som forekommer i den indre membranen i mitokondriene.

Den thylakoidmembranen består av fire typer lipider: monogalactosyl diacylglycerol, digalactosyl diacylglycerol, sulfoquinovosyl diacylglycerol og fosfatidylglyserol. Hver type har en spesiell funksjon i lipid-dobbeltlaget i denne delen.

Thylakoids

Thylakoider er membranstrukturer i form av sekker eller flate skiver som er stablet i en "grana" (flertallet av denne strukturen er granum). Disse platene har en diameter på 300 til 600 nm. Det indre rommet til thylakoiden kalles lumen.

Arkitekturen til thylakoid-stabelen er fortsatt omdiskutert. To modeller foreslås: den første er den spiralformede modellen, der thylakoidene vikles mellom kornene i en helixform.

I kontrast foreslår den andre modellen en bifurkasjon. Denne hypotesen antyder at grana dannes ved fordeling av stroma.

stroma

Stromaen er den geléholdige væsken som omgir thylakoidene og ligger i det indre området av kloroplasten. Denne regionen tilsvarer cytosol av den antatte bakterien som oppsto fra denne typen plastid.

I dette området er DNA-molekyler og en stor mengde proteiner og enzymer. Spesifikt er enzymene som deltar i Calvin-syklusen, for fiksering av karbondioksid i den fotosyntetiske prosessen. Du kan også finne stivelseskorn

Kloroplast ribosomer finnes i stromaen, siden disse strukturene syntetiserer sine egne proteiner.

Genome

En av de viktigste egenskapene til kloroplastene er at de har sitt eget genetiske system.

Det genetiske materialet til kloroplaster består av sirkulære DNA-molekyler. Hver organelle har flere kopier av dette sirkulære 12-16 kb (kilobase) molekylet. De er organisert i strukturer som kalles nukleoider og består av 10 til 20 kopier av plastidgenomet, sammen med proteiner og RNA-molekyler.

Kloroplast-DNA koder for omtrent 120 til 130 gener. Disse resulterer i proteiner og RNA relatert til fotosyntetiske prosesser som komponentene i fotosystem I og II, ATP-syntase og en av underenhetene til Rubisco.

Rubisco (ribulose-1,5-bisfosfatkarboksylase / oksygenase) er et avgjørende enzymkompleks i Calvin-syklusen. Faktisk regnes det som det mest tallrike proteinet på planeten jorden.

Transfer og ribosomale RNA brukes i oversettelsen av meldings-RNA som er kodet i kloroplastgenomet. Det inkluderer 23S, 16S, 5S og 4.5S ribosomale RNAer og overførings-RNAer. Den koder også for 20 ribosomale proteiner og visse underenheter av RNA-polymerase.

Imidlertid er visse elementer som er nødvendige for funksjonen av kloroplasten, kodet i kjernegenomet til plantecellen.

Egenskaper

Kloroplaster kan betraktes som viktige metabolske sentre i planter, der flere biokjemiske reaksjoner finner sted takket være det brede spekteret av enzymer og proteiner forankret til membraner som disse organellene inneholder.

De har en kritisk funksjon i planteorganismer: det er stedet der fotosyntetiske prosesser oppstår, der sollys blir omdannet til karbohydrater, og har oksygen som et sekundært produkt.

En serie sekundære biosyntetiske funksjoner forekommer også i kloroplaster. Nedenfor vil vi diskutere hver funksjon i detalj:

Fotosyntese

Fotosyntese (venstre) og respirasjon (høyre). Bilde til høyre fra BBC

Fotosyntese forekommer takket være klorofyll. Dette pigmentet finnes i kloroplastene, i membranene til thylakoiden.

Den består av to deler: en ring og en hale. Ringen inneholder magnesium og er ansvarlig for absorpsjon av lys. Den kan absorbere blått lys og rødt lys, og gjenspeiler det grønne området i lysspekteret.

Fotosyntetiske reaksjoner oppstår takket være overføring av elektroner. Energien som kommer fra lyset gir energi til klorofyllpigmentet (molekylet sies å være "begeistret av lys"), noe som forårsaker en bevegelse av disse partiklene i thylakoidmembranen. Klorofyll henter sine elektroner fra et vannmolekyl.

Denne prosessen resulterer i dannelse av en elektrokjemisk gradient som tillater syntese av ATP i stroma. Denne fasen er også kjent som "lys".

Den andre delen av fotosyntesen (eller mørk fase) forekommer i stroma og fortsetter i cytosol. Det er også kjent som karbonfikseringsreaksjoner. På dette stadiet blir produktene fra de forrige reaksjonene brukt til å bygge karbohydrater fra CO ₂ .

Syntese av biomolekyler

I tillegg har kloroplastene andre spesialiserte funksjoner som tillater utvikling og vekst av planten.

I denne organellen skjer assimilering av nitrater og sulfater, og de har de nødvendige enzymer for syntese av aminosyrer, fytohormoner, vitaminer, fettsyrer, klorofyll og karotenoider.

Enkelte studier har identifisert et betydelig antall aminosyrer syntetisert av denne organellen. Kirk og kolleger studerte produksjonen av aminosyrer i kloroplastene til Vicia faba L.

Disse forfatterne fant at de hyppigst syntetiserte aminosyrene var glutamat, aspartat og treonin. Andre typer, som alanin, serin og glycin, ble også syntetisert, men i mindre mengder. De resterende tretten aminosyrer ble også påvist.

Ulike gener involvert i lipidsyntese er blitt isolert. Kloroplaster har de nødvendige veier for syntese av isoprenoidlipider, avgjørende for produksjon av klorofyll og andre pigmenter.

Forsvar mot patogener

Planter har ikke et utviklet immunsystem som ligner på dyr. Derfor må cellestrukturer produsere antimikrobielle stoffer for å kunne forsvare seg mot skadelige stoffer. For dette formålet kan planter syntetisere reaktive oksygenarter (ROS) eller salisylsyre.

Kloroplaster er relatert til produksjonen av disse stoffene som eliminerer mulige patogener som kommer inn i planten.

På samme måte fungerer de som "molekylære sensorer" og deltar i varslingsmekanismer og formidler informasjon til andre organeller.

Andre plastider

Klorplaster tilhører en familie av planteorganeller kalt plastider eller plastider. Kloroplastene skiller seg hovedsakelig fra resten av plastidene ved å ha pigmentet klorofyll. De andre plastidene er:

-Kromoplastene: disse strukturene inneholder karotenoider, de er til stede i blomster og blomster. Takket være disse pigmentene har plantestrukturer gule, oransje og røde farger.

-Lukuklast: disse plastidene inneholder ikke pigmenter og er derfor hvite. De fungerer som en reserve og finnes i organer som ikke får direkte lys.

-Amyloplast: inneholder stivelse og finnes i røtter og knoller.

Plastider stammer fra strukturer som kalles protoplastider. En av de mest overraskende egenskapene til plastider er deres egenskap til å skifte type, selv om de allerede er i et modent stadium. Denne endringen utløses av miljømessige eller iboende signaler fra anlegget.

For eksempel er kloroplastene i stand til å gi opphav til kromoplastene. For denne endringen blir thylakoidmembranen desintegrert og karotenoider syntetisert.

referanser

1. Allen, JF (2003). Hvorfor klorplaster og mitokondrier inneholder genomer. Comparative and Functional Genomics, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M (2000). Cellen: Molekylær tilnærming. Andre utgave. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Kloroplastgener: mangfold, evolusjon og anvendelser innen genteknologi. Genbiologi, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Perifer retikulum i kloroplaster av planter som er forskjellige i CO 2 fiksasjonsveier og fotorespirasjon. Anlegg, 107 (3), 189-204.
5. Grå, MW (2017). Lynn Margulis og endosymbiont-hypotesen: 50 år senere. Molecular Biology of the Cell, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Kloroplastutvikling, struktur og funksjoner. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Aminosyrebiosyntese av isolerte kloroplaster under fotosyntesen. Plantefysiologi, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Roll av lipider ved kloroplastbiogenese. I lipider i plante- og algeutvikling (s. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Kloroplastenes rolle i plantepatologi. Essays in biochemistry, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Strukturen og funksjonen til plastider. Springer Science & Business Media.