PERIPLASMISK ROM: EGENSKAPER OG FUNKSJONER - BIOLOGI - 2026

Den periplasmaområdet er en region av konvolutten eller celleveggen av gramnegative bakterier som kan sees av elektronmikrofotografier som rommet mellom plasmamembranen og den ytre membran av disse.

Hos gram-positive bakterier kan et lignende rom også observeres, selv om det er mindre, men mellom plasmamembranen og celleveggen, siden de ikke har en dobbel membranhylle.

Bakteriell dekningsopplegg (Kilde: Graevemoore på engelsk Wikipedia via Wikimedia Commons)

Begrepet "periplasmisk rom" ble opprinnelig brukt av Mitchell i 1961, som beskrev det, ved bruk av noen fysiologiske parametere, for eksempel et enzymreservoar og en "molekylsikt" mellom to membranlag. Begge beskrivende betegnelser er fremdeles sanne i dag.

Leseren bør huske at cellekonvolutten til gramnegative bakterier er en flerlags og sammensatt struktur, alt forskjellig når det gjelder tykkelse, sammensetning, funksjonalitet og interaksjoner, som er både elastisk og motstandsdyktig, siden det forhindrer desintegrering av celler. takket være det faktum at det opprettholder det indre osmotiske trykket.

Disse lagene inkluderer den cytoplasmatiske membranen, et lipoproteinkompleks assosiert med det, og et peptidoglykansk lag inkludert i det periplasmatiske området; den ytre membranen og ytterligere ytre lag som avviker i antall, egenskaper og fysisk-kjemiske egenskaper i henhold til den aktuelle bakteriearten.

Uttrykket "periplasmisk rom" refererer bokstavelig talt til rommet som omgir plasmamembranen, og det er dette en av områdene i cellehyllingen som er involvert i etablering av form, stivhet og motstand mot osmotisk stress.

kjennetegn

Generelle egenskaper

Ulike cytologiske studier har vist at det periplasmatiske rommet ikke er et flytende stoff, men snarere en gel kjent som periplasmen. Dette består av peptidoglycan-nettverket og forskjellige protein- og molekylkomponenter.

Peptidoglycan består av repeterende enheter av disakkaridet N-acetylglukosamin-N-acetylmuraminsyre, som er tverrbundet av pentapeptidsidekjeder (oligopeptider av 5 aminosyrerester).

I gramnegative bakterier kan dette rommet variere i tykkelse fra 1 nm til 70 nm og kan utgjøre opptil 40% av det totale cellevolumet til noen bakterier.

Et slikt rom med gramnegative bakterieceller inneholder en stor andel vannløselige proteiner og derfor polare egenskaper. Faktisk har eksperimentelle protokoller fastslått at dette rommet kan inneholde opptil 20% av det totale vanninnholdet i celler.

Strukturelle egenskaper

Den ytre membranen er nært forbundet med peptidoglycan inkludert i periplasm takket være tilstedeværelsen av et lite og rikelig protein kalt Brauns lipoprotein eller murein lipoprotein. Dette proteinet assosieres med den ytre membranen gjennom den hydrofobe enden og peker inn i det periplasmatiske rommet.

De fleste enzymene i den periplasmatiske regionen av bakteriecelleveggen er ikke kovalent bundet til noen strukturell komponent av veggen, men er konsentrert i utvidede regioner i det periplasmatiske rommet kjent som polare lommer eller "polare luer".

Proteinene som er kovalent bundet til en eller annen strukturell komponent i periplasmen, er i henhold til mange eksperimentelle linjer bundet til lipopolysakkaridene som er tilstede i plasmamembranen eller i den ytre membranen.

Alle proteiner som er til stede i det periplasmatiske rommet blir translokert fra cytoplasma gjennom to sekresjonsveier eller -systemer: det klassiske sekresjonssystemet (Sec) og det dobbelte arginin-translokasjonssystemet eller "tvilling arginintranslokasjonssystem" (TAT).

Det klassiske systemet translokaterer proteiner i sin utfoldede konformasjon, og de brettes post-translasjonelt av komplekse mekanismer, mens underlagene til TAT-systemet er fullstendig brettet og funksjonelt aktivt translokert.

Generelle funksjonelle egenskaper

Til tross for å være i samme romlige region, er funksjonene i det periplasmatiske rommet og i det peptidoglykanske nettverket betydelig forskjellige, siden de førstnevnte funksjonene for innkvartering av proteiner og enzymatiske komponenter, og sistnevnte fungerer som støtte og forsterkning for konvolutten. mobilnettet.

Dette bakteriecelle "rommet" rommer mange proteiner som deltar i noen næringsopptaksprosesser. Blant disse er hydrolytiske enzymer som er i stand til å metabolisere fosforylerte forbindelser og nukleinsyrer.

Det kan også finnes chelerende proteiner, det vil si proteiner som deltar i transporten av stoffer inn i cellen i mer stabile og assimilerbare kjemiske former.

I tillegg inneholder nevnte region av celleveggen vanligvis mange av proteiner som er nødvendige for syntesen av peptidoglykan, så vel som andre proteiner som deltar i modifiseringen av forbindelser potensielt giftige for cellen.

Egenskaper

Det periplasmiske rommet må sees på som et funksjonelt kontinuum, og plasseringen av mange av dens proteiner avhenger, snarere enn av fysiske begrensninger i rommet, av plasseringen av noen av de strukturelle komponentene de binder seg til.

Dette rommet gir et oksiderende miljø der mange proteinstrukturer kan stabiliseres via disulfidbroer.

Tilstedeværelsen av dette celleområdet i bakterier gjør at de kan sekvestere potensielt farlige nedbrytende enzymer som RNaser og alkaliske fosfataser, og av denne grunn er det kjent som den evolusjonære forløperen til lysosomer i eukaryote celler.

Andre viktige funksjoner i det periplasmatiske rommet inkluderer transport og cellegift av aminosyrer og sukker, i tillegg til tilstedeværelsen av proteiner med chaperonlignende funksjoner som fungerer i biogenesen i cellehyllingen.

De chaperonlignende proteiner i det periplasmatiske rommet er tilbehørsproteiner som bidrar til foldingskatalysen av proteinene som blir translokert til dette rommet. Blant dem er noen proteiner disulfid-isomeraser, som er i stand til å etablere og utveksle disulfidbroer.

Stort antall nedbrytende enzymer finnes i periplasmen. Alkalisk fosfatase er en av dem og finnes assosiert med membranlipopolysakkarider. Dets viktigste funksjon er å hydrolysere fosforylerte forbindelser av en annen art.

Noen fysiologiske studier har vist at høyenergi-molekyler som GTP (guanosin 5'-trifosfat) hydrolyseres av disse fosfater i det periplasmatiske rommet, og at molekylet aldri kommer i kontakt med cytoplasma.

Det periplasmatiske rommet til noen denitrifiserende bakterier (som kan redusere nitritter til nitrogengass) og kjemolytoautotrofer (som kan trekke ut elektroner fra uorganiske kilder) inneholder elektrontransporterende proteiner.

referanser

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Struktur og funksjon av cellekonvolutten av gramnegative bakterier. Bakteriologiske anmeldelser, 38 (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Mot et omfattende syn på bakteriecelleveggen. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). The Biophysics of the Gram-Negative Periplasmic Space. Kritiske anmeldelser i mikrobiologi, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribusjon av alkalisk fosfatase innenfor det periplasmatiske rommet av gramnegative bakterier. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Proteinkvalitetskontroll i bakteriell periplasme. Annu. Pastor Microbiol. , 65, 149-168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Protein Folding in the Bacterial Periplasm. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Mikrobiologi (5. utg.). McGraw-Hill-selskapene.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Periplasmisk rom i Salmonella typhimurium. Journal of Biologisk kjemi, 252 (21), 7850-7861.