EKSOCYTOSE: PROSESS, TYPER, FUNKSJONER OG EKSEMPLER - BIOLOGI - 2025

Den exocytose er en prosess hvorved materiale slynget ut av cellecytoplasmaet gjennom cellemembranen. Det oppstår gjennom vesikler som finnes inne i cellen, kalt eksosomer, som smelter sammen med plasmamembranen og frigjør innholdet til det ytre miljøet. Den omvendte prosessen kalles endocytose.

I likhet med endocytose er det en prosess som er unik for eukaryote celler. Funksjonene til endocytose og eksocytose må være i en dynamisk og presis balanse for cellemembranen for å opprettholde størrelsen og sammensetningen som kjennetegner den.

LadyofHats font

Eksocytose forekommer i cellen i første omgang for å eliminere stoffer som ikke er fordøyelige av fordøyelsesmaskineriet og som kom inn i den under den endocytiske prosessen. I tillegg er det en mekanisme som brukes for frigjøring av hormoner på forskjellige cellulære nivåer.

Eksocytose kan også transportere stoffer over en cellebarriere, som innebærer kobling av prosesser for inn- og utstigning i cellen.

Et stoff kan fanges opp fra den ene siden av en blodkarvegg gjennom prosessen med pinocytose, mobiliseres gjennom cellen og frigjøres på den andre siden gjennom eksocytose.

Hva er eksosomer?

Eksosomer er små membranvesikler med variert opprinnelse som skilles ut av de fleste celletyper og antas å spille viktige roller i intercellulær kommunikasjon. Selv om eksosomer først ble beskrevet nylig, har interessen for disse vesiklene økt dramatisk de siste årene.

Denne oppdagelsen vakte fornyet interesse for det generelle feltet av utskillede membranvesikler, involvert i modulering av intercellulær kommunikasjon.

Eksosomer ble opprinnelig sett på som svært spesifikke cellulære organeller med materiale som ble kastet av cellen fordi de hadde uønskede molekylkomponenter eller "metabolsk søppel." De ble også sett på som et symbol på celledød fordi de hadde med seg avfallsstoffer.

Etter funnet at de inneholder proteiner, lipider og genetisk materiale (som molekyler involvert i regulering, inkludert mRNA og microRNA), ble det imidlertid konkludert med at de kan påvirke celler på en mer kompleks måte.

Prosess

På samme måte som endocytose, krever cellulær sekresjonsprosess energi i form av ATP, siden den utgjør en aktiv prosess. Golgi-apparatet spiller en grunnleggende rolle i eksocytose, siden membranen som pakker materialene som er bestemt til cellulær sekresjon, blir brutt ned fra den.

De intracellulære transportvesiklene stammer fra Golgi-apparatet og beveger seg med innholdet gjennom cytoplasmaen, langs de cytoplasmatiske mikrotubuli, mot cellemembranen, smelter sammen til den og frigjør innholdet til den ekstracellulære væsken.

Endocytose og eksocytose opprettholder en balanse i cellen som gjør at dimensjonene og egenskapene til plasmamembranen kan bevares. Ellers ville membranen til en celle endre dens dimensjoner når den utvides ved tilsetning av membranen til utskillelsesvesiklene som blir lagt til den.

På denne måten blir overflødig membran som tilsettes i eksocytose integrert igjen ved endocytose, og returnerer denne membranen gjennom de endocytiske vesiklene til Golgi-apparatet, hvor den resirkuleres.

Eksosomer som ikke stammer fra Golgi-apparatet

Ikke alt materiale bestemt til eksocytose kommer fra transnettverket til Golgi-apparatet. En del av dette kommer fra tidlige endosomer. Dette er celleorganeller som er spesialiserte i å motta vesiklene dannet under endocytoseprosessen.

Innenfor disse, etter å ha blitt smeltet sammen med et endosom, gjenbrukes en del av innholdet og transporteres til cellemembranen ved hjelp av vesikler som dannes i selve endosomet.

På den annen side frigjøres nevrotransmittere i de presynaptiske terminalene i uavhengige vesikler for å akselerere nervekommunikasjonen. De sistnevnte er ofte konstitutive eksocytose vesikler beskrevet nedenfor.

typer

Eksocytoseprosessen kan være konstitutiv eller intermitterende, sistnevnte er også kjent som regulert eksocytose. Vesikler kan komme fra cellulære rom som primære endosomer (som også mottar endocytiske vesikler) eller kan produseres direkte i transdomene til Golgi-apparatet.

Gjenkjennelsen av proteiner mot en eksosytosevei eller en annen vil bli gitt ved deteksjon av delte signalregioner mellom proteinene.

Konstitutiv eksocytosevei

Denne typen eksocytose forekommer i alle celler og ustanselig. Her blir mange løselige proteiner kontinuerlig utvist til utsiden av cellen, og mange andre blir resirkulert, og inkorporerer seg i plasmamembranen for å akselerere og tillate deres regenerering, fordi under endocytose blir membranen raskt internalisert.

Denne eksosytoseveien er ikke regulert, så den er alltid i prosess. Eksempelvis er eksocytose konstituerende i begerceller i tarmen og fibroblaster i bindevev. Blekeceller frigjør konstant slim, mens fibroblaster frigjør kollagen.

I mange celler som er polarisert i vev, er membranen delt inn i to distinkte domener (apikalt og basolateralt domene), som inneholder en serie proteiner relatert til deres funksjonelle differensiering.

I disse tilfellene blir proteiner selektivt transportert til de forskjellige domenene med den konstitutive veien fra Golgi trans-nettverket.

Dette oppnås ved minst to typer konstitutive sekretoriske vesikler som rettes direkte mot det apikale eller basolaterale domenet til disse polariserte celler.

Regulert eksocytosevei

Denne prosessen er eksklusiv for spesialiserte celler for sekresjon, der en serie proteiner eller kjertelprodukter velges av transdomene til Golgi-apparatet og sendes til spesielle sekretoriske vesikler, hvor de konsentreres og deretter frigjøres til den ekstracellulære matrisen når mottar noe ekstracellulær stimulans.

Mange endokrine celler som lagrer hormoner i sekretoriske vesikler, initierer eksocytose først etter å ha gjenkjent et signal fra utenfor cellen, noe som er en periodisk prosess.

Fusjon av vesikler til cellemembranen er en vanlig prosess i forskjellige celletyper (fra nevroner til endokrine celler).

Proteiner involvert i prosessen med regulert eksocytose

To proteiner av proteiner er involvert i eksocytoseprosessen:

• Rab, som er ansvarlig for forankring av vesikelen til membranen og gir spesifisitet til vesikulær transport. De er vanligvis assosiert med GTP i sin aktive form.
• På den annen side muliggjør SNARE effektorproteiner fusjon mellom membranene. En økning i konsentrasjonen av kalsium (Ca2 +) inne i cellen fungerer som et signal i prosessen.

Rab-proteinet gjenkjenner økningen i intracellulær Ca2 + og initierer forankring av vesikelen til membranen. Området til vesikelen som ble smeltet, åpnes og frigjør innholdet i det ekstracellulære rommet, mens vesikelen smelter sammen med cellemembranen.

Eksocytose "kyss og løp"?

I dette tilfellet gjør ikke vesikelen som er i ferd med å smelte sammen med membranen det fullstendig, men gjør det midlertidig og danner en liten åpning i membranen. Dette er når innsiden av galleblæren kommer i kontakt med utsiden av cellen og frigjør innholdet.

Poren lukkes umiddelbart etterpå, og galleblæren forblir på cytoplasmatisk side. Denne prosessen er tett knyttet til hippocampal synapse.

Egenskaper

Celler utfører prosessen med eksocytose, for å transportere og frigjøre store, lipofobe molekyler som proteiner syntetisert i celler. Det er også en mekanisme som avfall som blir igjen i lysosomene etter intracellulær fordøyelse blir kastet.

Eksocytose er en viktig mellommann for aktivering av proteiner som forblir lagret og inaktive (zymogener). Fordøyelsesenzymer, for eksempel, produseres og lagres, og aktiveres etter å ha blitt frigjort fra celler i tarmlumen gjennom denne prosessen.

Eksocytose kan også fungere som en transcytoseprosess. Sistnevnte består av en mekanisme som gjør at noen stoffer og molekyler kan passere gjennom cytoplasmaet til en celle, som går fra et ekstracellulært område til et annet ekstracellulært område.

Bevegelsen av transcytose-vesiklene avhenger av cytoskjelett. Aktin-mikrofibre har en motorisk rolle, mens mikrotubuli indikerer retningen som skal følges av vesikelen.

Transcytose lar store molekyler passere gjennom et epitel, og forblir uskadd. I denne prosessen absorberer babyer mors antistoffer gjennom melk. Disse tas opp på den apikale overflaten av tarmepitelet og frigjøres i den ekstracellulære væsken.

Eksosomer som intercellulære budbringere

I immunforsvaret spiller utskillelsesvesikler eller eksosomer en viktig rolle i intercellulær kommunikasjon. Noen celler, for eksempel B-lymfocytter, har vist seg å utskille eksosomer med molekyler som er essensielle for den adaptive immunresponsen.

Nevnte eksosomer presenterer også MHC-peptidkomplekser til spesifikke T-celler i immunsystemet.

Dendritiske celler utskiller på lignende måte eksosomer med MHC-peptidkomplekser, som induserer antitumorimmunresponser. Ulike studier har indikert at disse eksosomene skilles ut av noen celler og fanges opp av andre.

På denne måten blir viktige molekylære elementer så som antigener eller peptidkomplekser tilsatt eller oppnådd som øker området for antigenpresenterende celler.

På samme måte øker denne informasjonsutvekslingsprosessen effektiviteten til induksjon av immunresponser, eller til og med negative signaler som fører til målcellens død.

Det er gjort noen forsøk på å bruke eksosomer som en type kreftterapi hos mennesker, med det formål å overføre informasjon som modulerer tumorceller, noe som fører dem til apoptose.

eksempler

I organismer som protozoer og svamper som har intracellulær fordøyelse, blir næringsstoffer absorbert av fagocytose og ikke-fordøyelige rester blir fjernet fra cellen ved eksocytose. I andre organismer blir prosessen imidlertid mer kompleks.

Eksocytose hos virveldyr

Hos pattedyr, under dannelsen av erytrocytter, trekker kjernen sammen med andre organeller seg og blir vestigial. Dette blir deretter pakket inn i en vesikkel og bortvist fra cellen gjennom prosessen med eksocytose.

I motsetning til dette, initierer mange endokrine celler som lagrer hormoner i utskillelsesvesikler, eksocytose først etter at de har gjenkjent et signal fra utenfor cellen, som er en periodisk eller regulert eksocytoseprosess.

Eksocytose spiller viktige roller i noen responsmekanismer i kroppen, for eksempel betennelse. Denne responsmekanismen er hovedsakelig mediert av histamin, som er til stede i mastceller.

Når histamin frigjøres til utsiden av cellen gjennom eksocytose, tillater det utvidelse av blodkar, noe som gjør dem mer gjennomtrengelige. I tillegg øker det følsomheten i følsomme nerver, forårsaker betennelsessymptomer.

Eksocytose i frigjøring av nevrotransmitter

Nevrotransmittere beveger seg raskt gjennom det synaptiske krysset og binder seg til reseptorer på den postsynaptiske delen. Lagring og frigjøring av nevrotransmittere utføres ved en flertrinnsprosess.

Et av de mest relevante trinnene er foreningen av de synaptiske vesiklene til den presynaptiske membranen og frigjøring av innholdet deres ved eksocytose til synaptisk spalte. Frigjøring av serotonin av nevronceller skjer på denne måten.

I dette tilfellet utløses mekanismen ved cellulær depolarisering, som induserer åpningen av kalsiumkanaler, og når den først kommer inn i cellen, fremmer den mekanismen for utvisning av denne nevrotransmitteren gjennom de ekskresoriske vesiklene.

Eksocytose i andre eukaryoter

Eksocytose er det middel som membranproteiner implanterer seg inn i cellemembranen.

I planteceller brukes eksocytose i sammensetningen av cellevegger. Gjennom denne prosessen mobiliseres noen proteiner og visse karbohydrater som er blitt syntetisert i Golgi-apparatet mot utsiden av membranen, for å bli brukt i konstruksjonen av nevnte struktur.

I mange protester med en fraværende cellevegg er det kontraktile vakuoler som fungerer som cellepumper. De gjenkjenner overflødig vann inne i cellen og driver den utenfor den, og gir en osmotisk reguleringsmekanisme. Funksjonen til den kontraktile vakuolen utføres som en prosess med eksocytose.

Noen virus bruker eksocytose

Innhyllede DNA-virus bruker eksocytose som frigjøringsmekanisme. Etter multiplikasjon og montering av virion i vertscellen og når den først har skaffet seg en konvoluttmembran av nukleoproteinet, forlater den cellekjernen, og migrerer til den endoplasmatiske retikulum og derfra til utvisningsvesiklene.

Gjennom denne frigjøringsmekanismen forblir vertscellen uskadd, i motsetning til mange andre plante- og dyrevirus som forårsaker cellulær autolyse for å forlate disse cellene.

referanser

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Essensiell cellebiologi. New York: Garland Science. 2. utgave
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molekylærbiologi i cellen. Garland Science, Taylor og Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Cellen. (s. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Lærebok for biokjemi: med kliniske korrelasjoner. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Sende proteiner til tette kjernesekretoriske granuler: fremdeles mye å ordne opp. Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrerte zoologiske prinsipper. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologi av mikroorganismer. Pearson Education.
8. Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Eksosomene fra antigenpresenterende celler og deres rolle i reguleringen av immunresponser. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Atlas of Plant and Animal Histology. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Human Physiology / Human Physiology: A Integrated Approach. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologi. Jeg snudde meg.
12. Stevens, CF, & Williams, JH (2000). "Kiss and run" eksocytose ved hippocampal synapser. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Eksosomer: utsondrede vesikler og intercellulær kommunikasjon. F1000 biologirapporter, 3.