FERMENTERING: HISTORIE, PROSESS, TYPER, EKSEMPLER - BIOLOGI - 2026

Den fermentering er en kjemisk prosess ved hvilken en eller flere organiske forbindelser som brytes ned til enklere forbindelser i den fravær av oksygen (anaerobisk). Det blir utført av mange typer celler for å produsere energi i form av ATP.

I dag er organismer som er i stand til å "fermentere" molekyler i fravær av oksygen, veldig viktige på industrielt nivå, siden de utnyttes til produksjon av etanol, melkesyre og andre kommersielt relevante produkter som brukes til å lage vin, øl, ost og yoghurt. , etc.

Brød og øl, to produkter av alkoholgjæring av gjær (Bilde av PublicDomainImages på www.pixabay.com)

Ordet fermentering stammer fra det latinske ordet fervere, som betyr "å koke" og ble myntet, noe som henviser til boblingen som ble observert i de første fermenterte drikkene, veldig lignende i utseendet som kokingen av en varm væske.

I dag, som Gay-Lussac antydet i 1810, er det det generelle uttrykket som brukes for å referere til den anaerobe nedbrytningen av glukose eller andre organiske næringsstoffer for å produsere energi i form av ATP.

Siden de første levende tingene som dukket opp på jorden antagelig levde i en atmosfære uten oksygen, er den anaerobe nedbrytningen av glukose sannsynligvis den eldste metabolske måten blant levende ting å skaffe energi fra organiske molekyler.

Fermenteringens historie

Menneskelig kunnskap om fenomenet gjæring er like gammel, kanskje også som jordbruk, siden mennesket i tusenvis av år har fremmet omdannelsen av knust søt druesaft til brusvin eller omdannelsen av hvetedeig til brød. .

For de første samfunnene ble imidlertid transformasjonen av disse "grunnleggende" elementene til gjæret mat ansett som en slags "mysterium" eller "mirakuløs" hendelse, siden det ikke var kjent hva som forårsaket det.

Utviklingen av vitenskapelig tanke og oppfinnelsen av de første mikroskopene utgjorde utvilsomt en viktig presedens innen mikrobiologi, og med den tillot løsningen av det fermenterende "mysteriet".

Lavoisier og Gay-Lussac eksperimenter

Grafisk portrett av Antoine Lavoisier (Kilde: H. Rousseau (grafisk designer), E.Thomas (gravør) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

På slutten av 1700-tallet viste Lavoisier, en fransk vitenskapsmann, at i prosessen med å omdanne sukker til alkohol og karbondioksid (som skjer under vinproduksjonen), var vekten på underlaget som ble konsumert den samme som for produktene. syntetisert.

Senere, i 1810, oppsummerte Gay-Lussac disse påstandene i følgende kjemiske reaksjon:

C6H12O6 (glukose) → 2CO2 (karbondioksyd) + 2C2H6O (etanol)

Imidlertid ble det i mange år hevdet at disse kjemiske endringene som ble observert under gjæringen var et produkt av molekylvibrasjoner som ble avgitt ved nedbrytning av materie, det vil si av døde celler.

Med enklere ord: alle forskerne var overbevist om at gjæring var en sekundær effekt av døden av en viss organisme og ikke en nødvendig prosess for et levende vesen.

Gjær i aksjon

Louis Pasteur på laboratoriet sitt. Via Wikimedia Commons

Senere markerte Louis Pasteur i 1857 fødselen av mikrobiologisk kjemi da han assosierte gjæring med mikroorganismer som gjær, hvorfra uttrykket var relatert til ideen om eksistensen av levende celler, med produksjon av gasser. og noen organiske forbindelser.

Senere, i 1920, ble det oppdaget at i fravær av oksygen, katalyserte noen muskelekstrakter fra pattedyr dannelsen av laktat fra glukose, og at mange av forbindelsene produsert under kornfermentering også ble produsert av muskelceller.

Takket være denne oppdagelsen ble gjæringen generalisert som en form for glukoseutnyttelse og ikke som en eksklusiv prosess for gjær og bakterier.

Mange senere studier forbedret kunnskapen relatert til fenomenet fermentering betraktelig, siden metabolske ruter og enzymer involvert ble belyst, noe som muliggjorde utnyttelse av dem til forskjellige industrielle formål.

Generell gjæringsprosess

Som vi har sagt, er fermentering en kjemisk prosess som involverer den anaerobe transformasjonen (uten oksygen) av et organisk substrat til enklere organiske forbindelser, som ikke kan metaboliseres "nedstrøms" av enzymatiske systemer uten intervensjon av oksygen.

Det utføres av forskjellige enzymer og observeres normalt i mikroorganismer som mugg, gjær eller bakterier, som produserer en serie sekundære produkter som mennesket har brukt til kommersielle formål i mange århundrer.

I de kjemiske reaksjonene som finner sted under gjæringen, hydrolyserer enzymer (proteiner som er i stand til å akselerere forskjellige kjemiske reaksjoner) deres underlag og dekomponere eller "fordøye" dem, og gir enklere molekyler og mer assimilerbare næringsstoffer, metabolsk sett.

Det er verdt å nevne at gjæring ikke er en eksklusiv prosess av mikroorganismer, da den kan forekomme i noen dyreceller (for eksempel muskelceller, for eksempel) og i noen planteceller under visse forhold.

Hvilke underlag er gjærbare?

I begynnelsen av vitenskapelig forskning relatert til gjæring, trodde man at de essensielle molekylene for denne prosessen var karbohydrater.

Imidlertid ble det snart forstått at mange organiske syrer (inkludert aminosyrer), proteiner, fett og andre forbindelser er gjærbare underlag for forskjellige typer mikroorganismer, siden de kan fungere som en kilde til mat og energi for dem.

Det er viktig å tydeliggjøre at anaerob metabolisme ikke gir samme mengde energi som aerob metabolisme, siden underlagene generelt ikke kan oksideres fullstendig, så ikke all mulig energi blir utvunnet fra dem.

Følgelig har anaerobe mikroorganismer en tendens til å konsumere mye større mengder substrater for å trekke ut den samme energien som en lignende mikroorganisme ville trekke ut under aerobe forhold (i nærvær av oksygen).

Hva handler gjæring om?

Når respirasjon ikke kan forekomme, verken på grunn av fravær av en ekstern elektronakseptor eller på grunn av en viss defekt i den cellulære respirasjonskjeden, er gjæring den kataboliske veien som brukes til å produsere energi fra glukose eller andre karbonkilder.

Når det gjelder glukose, for eksempel, blir dens partielle oksydasjon gjennomført gjennom den glykolytiske banen, gjennom hvilken pyruvat, ATP og NADH blir produsert (disse produktene varierer i henhold til energisubstratet).

Under aerobe forhold oksideres pyruvat ytterligere når det kommer inn i Krebs-syklusen og produktene fra denne syklusen kommer inn i elektrontransportkjeden. NAD + regenereres også under disse prosessene, noe som gjør det mulig å opprettholde kontinuiteten i den glykolytiske banen.

Når det ikke er oksygen, det vil si ved anaerobiose, gjennomgår pyruvatet avledet fra oksidative reaksjoner (eller de andre resulterende organiske forbindelser) en reduksjon. Denne reduksjonen tillater regenerering av NAD +, en grunnleggende hendelse for gjæringsprosessen.

Reduksjonen av pyruvat (eller annet oksidativt produkt) markerer begynnelsen på syntesen av avfallsstoffer, som kan være alkoholer, gasser eller organiske syrer, som skilles ut i det ekstracellulære miljøet.

Hvor mye energi produseres?

Mens fullstendig oksidasjon av en mol glukose til karbondioksid (CO2) og vann under aerobe forhold genererer 38 mol ATP, produserer gjæring mellom 1 og 3 mol ATP for hver mol glukose som konsumeres.

Gjæringsformer

Det er forskjellige typer gjæring, mange ganger definert ikke bare av sluttproduktene av prosessen, men også av de energiske underlagene som brukes som "drivstoff". Mange av disse vil bli definert spesielt i industriell sammenheng.

Som et notat til leseren er det sannsynligvis en god ide å gjennomgå noen aspekter ved energimetabolismen først, spesielt i forhold til karbohydratkatabolisme (glykolyse), Krebs-syklusen og elektrontransportkjeden (respirasjon), for å forstå dette emnet med større dybde.

5 typer gjæring kan nevnes:

- Alkoholholdig gjæring

- Melkesyre eller melkesyrefermentering

- Propionisk gjæring

- Butyrisk gjæring

- Blandet syregjæring

Alkoholisk gjæring

Når det refereres til denne typen fermentering, forstås det vanligvis at det har å gjøre med produksjon av etanol (CH3CH2OH eller C2H6O), som er en type alkohol (hvorav alkoholholdige drikker som vin og øl, for eksempel) .

Industrielt sett er den viktigste mikroorganismen som mennesket utnytter for å få alkoholholdige drikker, den gjærlignende soppen som tilhører arten Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholisk gjæring (Kilde: Forfatteren av den opprinnelige versjonen er Bruker: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

Gjær er faktisk aerobe organismer som kan vokse som fakultative anaerober, det vil si at hvis forholdene tilsier det, endrer de stoffskiftet og tilpasser seg fraværet av oksygen for å leve.

Som vi diskutert i forrige avsnitt, er energiytelsen under anaerobe forhold mye lavere enn under aerobe forhold, så veksten er tregere.

Alkoholholdig gjæring innebærer omdannelse av pyruvat til etanol, som foregår i en totrinns prosess: først transformasjonen av pyruvat til acetaldehyd og deretter fra acetaldehyd til etanol.

Den første reaksjonen, pyruvat-til-acetaldehyd-konverteringsreaksjon, er en dekarboksylering hvor ett molekyl CO2 frigjøres for hvert molekyl av pyruvat og katalyseres av enzymet pyruvat dekarboksylase, som trenger en kofaktor kjent som tiaminpyrofosfat eller TPP.

Det således produserte acetaldehydet reduseres til etanol ved hjelp av alkoholdehydrogenase-enzymet, som bruker ett molekyl NADH2 som en kofaktor for hvert molekyl av acetaldehyd, og frigjør etanol og NAD +.

NAD + kan gjenbrukes for reduksjon av glyseraldehyd 3-fosfat i et av trinnene i den glykolytiske banen, slik at syntesen av ATP kan fortsette.

På industrielt nivå blir forskjellige stammer av S. cerevisiae utnyttet til forskjellige formål, ettersom noen har blitt "spesialiserte" for produksjon av vin, øl, brød, etc., og det er grunnen til at de kan presentere noen spesielle metabolske forskjeller.

Melkesyre eller melkesyrefermentering

Denne typen fermentering kan deles i to: homofermentativ og heterofermentativ. Den første har å gjøre med produksjon av melkesyre som det eneste fermenteringsprodukt for reduksjon av glykolytisk pyruvat, og det andre innebærer produksjon av melkesyre og etanol.

- Homolaktisk gjæring

Pyruvatet produsert ved glykolytisk rute omdannes direkte til melkesyre takket være den enzymatiske virkningen av en melkesyredehydrogenase. I denne reaksjonen, som i den andre reaksjonen ved alkoholisk fermentering, regenereres et molekyl av NAD + for å oksidere glyceraldehyd 3-fosfat i glykolyse.

For hvert molekyl som er konsumert produseres to molekyler av pyruvat, så resultatet av melkesyregjerning tilsvarer to molekyler melkesyre per molekyl glukose (og to molekyler av NAD +).

Denne typen fermentering er veldig vanlig i visse typer bakterier som kalles melkesyrebakterier og er den enkleste typen gjæring som finnes.

Melkesyre kan også produseres av noen muskelceller, siden pyruvat gjennom virkningen av laktatdehydrogenase (som bruker NADH2) omdannes til melkesyre.

- Heterolaktisk gjæring

I denne typen fermentering brukes ikke de to pyruvatmolekylene avledet fra glykolyse til å syntetisere melkesyre. I stedet blir det ene pyruvatet for hvert glukosemolekyl om til melkesyre og det andre blir etanol eller eddiksyre og CO2.

Bakterier som metaboliserer glukose på denne måten er kjent som heterofermentative melkesyrebakterier.

De produserer ikke pyruvat gjennom hele den glykolytiske banen, men bruker i stedet en del av pentosefosfatveien for å produsere glyceraldehyd 3-fosfat, som deretter metaboliseres til pyruvat av glykolytiske enzymer.

Kort fortalt "kutter" disse bakteriene xylulose 5-fosfat (syntetisert fra glukose) til glyseraldehyd 3-fosfat og acetylfosfat ved bruk av et TPP-bundet pentosefosfatketolaseenzym, og produserer glyceraldehyd 3-fosfat (GAP) og acetylfosfat.

GAP går inn i glykolytisk bane og omdannes til pyruvat, som deretter omdannes til melkesyre takket være et enzymlaktatdehydrogenase, mens acetylfosfat kan reduseres til eddiksyre eller etanol.

Melkesyrebakterier er veldig viktige for mennesker, ettersom de brukes til å produsere forskjellige fermenterte melkerivater, der yoghurt skiller seg ut.

De er også ansvarlige for andre fermenterte matvarer som fermentert kål eller "surkål", sylteagurk og fermentert oliven.

- Propionisk gjæring

Dette utføres av propionibakterier, som er i stand til å produsere propionsyre (CH3-CH2-COOH) og som bebor vommen fra urteaktige dyr.

Det er en type gjæring der bakterier bruker glukose glykolytisk for å produsere pyruvat. Dette pyruvatet er karboksylert til oksaloacetat, som deretter reduseres i to trinn for å succinere under anvendelse av reversreaksjonene fra Krebs-syklusen.

Suksinatet blir deretter omdannet til succinyl-CoA, og dette igjen til metylmalonyl-CoA ved enzymet metylmalonylmutase, som katalyserer en intramolekylær omorganisering av succinyl-CoA. Metylmalonyl-CoA blir deretter dekarboksylert for å gi propionyl-CoA.

Denne propionyl-CoA gir propionsyre gjennom en CoA-succinatoverføringsreaksjon, katalysert av en CoA-transferase. Melkesyrebakterier og propionibakterier brukes til å produsere sveitsisk ost, da propionsyre gir den en spesiell smak.

- Butyrisk gjæring

Butyrisk gjæring. Kilde: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Det utføres av spordannende bakterier som er obligatoriske anaerober og generelt tilhører slekten Clostridium. Avhengig av art kan disse bakteriene også produsere butanol, eddiksyre, etanol, isopropanol og aceton (karbondioksid er alltid et produkt).

Disse bakteriene bryter ned glukose gjennom den glykolytiske banen og produserer pyruvat, som dekarboksyleres for å danne acetyl-CoA.

I noen bakterier blir to acetyl-CoA-molekyler kondensert av et tiolasaseenzym, og produserer acetoacetyl-CoA og frigjør et CoA. Acetoacetyl-CoA dehydrogeneres av enzymet ß-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase for å danne P-hydroxybutyryl-CoA.

Dette siste produktet gir opphav til Crotonil-CoA gjennom virkningen av enzymet crotonase. Crotonyl-CoA reduseres igjen med en butyryl-CoA-dehydrogenase assosiert med FADH2, og produserer butyryl-CoA.

Til slutt blir butyryl-CoA omdannet til smørsyre ved å fjerne CoA-delen og tilsette et vannmolekyl. Under alkaliske forhold (høy pH) kan noen bakterier konvertere smørsyre til n-butanol

- Blandet syregjæring

Det er vanlig i bakterier kjent som Enterobacteriaceae, som kan vokse med eller uten oksygen. Det kalles "blandet syre" fordi forskjellige typer organiske syrer og nøytrale forbindelser produseres som et resultat av gjæring.

Sammendragsskjema for gjæring med blandet syre (Kilde: Den opprinnelige opplasteren var NicolasGrandjean på fransk Wikipedia. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Avhengig av arten, kan maursyre, eddiksyre, ravsyre, melkesyre, etanol, CO2, butandiol, etc. produseres.

Det er ofte kjent som maursyrefermentering, siden noen bakterier under anaerobe forhold kan danne maursyre og acetyl-CoA fra pyruvat ved virkning av enzymet maursyre-pyruvat lyase.

Eksempler på prosesser der det er gjæring

Det er mange eksempler på gjæringsprosesser og deres produkter. Noen av disse eksemplene kan omfatte:

Yoghurt, et gjæringsprodukt (Bilde av Imo Flow på www.pixabay.com)

- Salami (gjæret kjøtt), produsert ved melkesyregjæring av melkesyrebakterier

- Yoghurt (fermentert melk), også produsert av melkesyrebakterier

- Ost (gjæret melk), produsert av melkesyrebakterier og propionibakterier gjennom melkesyre og propionisk gjæring

Ost, produkt av gjæring av melkesyrebakterier og propionibakterier (Bilde av lipefontes0 på www.pixabay.com)

- Brød (gjæring av gluten fra hvetedeig), produsert av gjær gjennom alkoholgjæring

- Vin og øl (gjæring av sukker i druesaft og sukker i korn), produsert av gjær gjennom alkoholgjæring

- Kaffe og kakao (gjæring av sukkerarter som er til stede i fruktens mucilage), produsert av melkesyrebakterier og gjær ved melkesyre og alkoholholdig gjæring.

referanser

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Gjæring.
2. Junker, B. (2000). Gjæring. Kirk-Othmer leksikon for kjemisk teknologi.
3. Fruton, J. (2006). Fermentering: vital eller kjemisk prosess? Brill.
4. Doelle, HW (1975). Gjæring. Bakteriell metabolisme, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Lehninger-prinsippene for biokjemi. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Begynnelsen av mikrobiologi og biokjemi: gjærforskningens bidrag. Mikrobiologi, 149 (3), 557-567.