NITROGENFIKSERING: BIOTISKE OG ABIOTISKE PROSESSER - BIOLOGI - 2026

Den nitrogenfiksering er det sett av biologisk og ikke - biologiske prosesser som produserer kjemiske former av nitrogen som er tilgjengelig for levende ting. Nitrogentilgjengelighet kontrollerer på en viktig måte funksjonen til økosystemer og global biogeokjemi, siden nitrogen er en faktor som begrenser den primære nettoproduktiviteten i terrestriske og akvatiske økosystemer.

I vevene til levende organismer er nitrogen en del av aminosyrer, enheter av strukturelle og funksjonelle proteiner som enzymer. Det er også et viktig kjemisk element i sammensetningen av nukleinsyrer og klorofyll.

I tillegg skjer de biogeokjemiske reaksjoner av karbonreduksjon (fotosyntese) og karbonoksidasjon (respirasjon) gjennom formidling av enzymer som inneholder nitrogen, siden de er proteiner.

I de kjemiske reaksjonene av den biokjemiske nitrogenkretsløpet, endrer dette element dets oksidasjonstilstander fra null i N _2, til 3- i NH ₃ , 3 + i NO ₂ ^- og NH ₄ ⁺ , og for å 5 + i NO ₃ ^- .

Flere mikroorganismer drar fordel av energien som genereres i disse nitrogenoksydreduksjonsreaksjonene og bruker den i sine metabolske prosesser. Det er disse mikrobielle reaksjonene som samlet driver den globale nitrogensyklusen.

Den mest rikholdige kjemiske formen for nitrogen på planeten er gassformig molekylært diatomisk nitrogen N ₂ , som utgjør 79% av jordas atmosfære.

Det er også den minst reaktive nitrogenkjemiske arten, praktisk talt, veldig stabil, på grunn av trippelbindingen som blir sammen med begge atomene. Av den grunn er det store nitrogenet i atmosfæren ikke tilgjengelig for de aller fleste levende vesener.

Nitrogen i kjemiske former tilgjengelig for levende vesener oppnås gjennom "nitrogenfiksering." Nitrogenfiksering kan oppstå på to hovedmåter: abiotiske former for fiksering og biotiske former for fiksering.

Abiotiske former for nitrogenfiksering

Elektriske stormer

Figur 2. Elektrisk storm Kilde: pixabay.com

Lynet eller "lynet" produsert under elektriske stormer er ikke bare støy og lys; de er en kraftig kjemisk reaktor. På grunn av lynets virkning produseres nitrogenoksider NO og NO ₂ under stormer , generelt kalt NO _x .

Disse elektriske utladninger, observert som lynnedslag, genererer betingelser med høy temperatur (30.000 ^o C) og høye trykk, som fremmer den kjemiske kombinasjon av oksygen O ₂ og nitrogen N ₂ fra atmosfæren, som produserer nitrogenoksid NO _x .

Denne mekanismen har en veldig lav andel av bidraget til den totale mengden av nitrogenfiksering, men den er den viktigste blant abiotiske former.

Forbrenner fossilt brensel

Det er et menneskeskapent bidrag til produksjonen av nitrogenoksider. Vi har allerede sagt at den sterke trippelbindingen til nitrogenmolekylet N ₂ bare kan brytes under ekstreme forhold.

Forbrenning av fossile brensler fra petroleum (i industrier og i kommersiell og privat transport, sjø, luft og land) gir enorme mengder NO _x -utslipp ut i atmosfæren.

N ₂ O som slippes ut ved forbrenning av fossile brensler er en kraftig klimagass som bidrar til global oppvarming av planeten.

Forbrenning av biomasse

Det er også et bidrag av nitrogenoksider NO _x ved å brenne biomasse i området med den høyeste temperaturen på flammen, for eksempel i skogbranner, bruk av ved til oppvarming og matlaging, forbrenning av organisk søppel og all bruk av biomasse som kilde til kalori energi.

Nitrogenoksider NOx som slippes ut i atmosfæren ved menneskeskapte ruter, forårsaker alvorlige miljøforurensningsproblemer, for eksempel fotokjemisk smog i urbane og industrielle miljøer, og viktige bidrag til sur nedbør.

Nitrogenutslipp fra jorderosjon og forvitring av fjell

Jorderosjon og nitrogenrik berggrunnsforvitring utsetter mineraler for elementene som kan frigjøre nitrogenoksider. Bergforvitring forekommer på grunn av eksponering for miljøfaktorer, forårsaket av fysiske og kjemiske mekanismer som virker sammen.

Tektoniske bevegelser kan fysisk utsette nitrogenrike bergarter for elementene. Deretter forårsaker sur nedbør med kjemiske midler kjemiske reaksjoner som frigjør NO _x, både fra denne typen bergarter og fra jorda.

Det er nyere forskning som tildeler 26% av planetens totale biotilgjengelige nitrogen til disse mekanismene for jorderosjon og bergforvitring.

Biotiske former for nitrogenfiksering

Noen bakterielle mikroorganismer som har mekanismer som er i stand til å bryte trippelbindingen av N ₂ og framstilling av ammoniakk NH ₃ , som er lett omdannes til ammoniumioner, metaboliserbar NH ₄ ⁺ .

Frittlevende eller symbiotiske mikroorganismer

Formene for nitrogenfiksering av mikroorganismer kan oppstå gjennom frittlevende organismer eller gjennom organismer som lever i symbiotiske assosiasjoner med planter.

Selv om det er store morfologiske og fysiologiske forskjeller mellom nitrogenfikserende mikroorganismer, er fiksasjonsprosessen og nitrogenaseenzymsystemet som brukes av alle disse veldig like.

Kvantitativt er biotisk nitrogenfiksering gjennom disse to mekanismene (fritt liv og symbiose) det viktigste globalt.

Mekanismer for å holde nitrogenasesystemet aktivt

Nitrogenfikserende mikroorganismer har strategiske mekanismer for å holde nitrogenaseenzymatiske systemet aktivt.

Disse mekanismene inkluderer åndedrettsvern, kjemisk konformasjon, reversibel hemming av enzymaktivitet, ytterligere syntese av en alternativ nitrogenase med vanadium og jern som kofaktorer, dannelse av diffusjonsbarrierer for oksygen og romlig separasjon av nitrogenase.

Noen har mikroaerofili, slik som de cellegiftere bakteriene i slektene Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus og phototrophs of the genera Gleocapsa, Anabaenairia Spiria, Spiria, Spiria

Andre presenterer fakultativ anaerobiose, for eksempel de kjemotrofiske slektene: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium og fototrofer av Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas genera.

Biotisk nitrogenfiksering av frittlevende mikroorganismer

Nitrogenfikserende mikroorganismer som lever i jorden i en fri (asymbiotisk) form er i utgangspunktet arka-bakterier og bakterier.

Det finnes flere typer av bakterier og cyanobakterier som kan konvertere atmosfærisk nitrogen, N _2, til ammoniakk, NH ₃ . I følge den kjemiske reaksjonen:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Denne reaksjonen krever formidling av nitrogenaseenzymsystemet og en kofaktor, vitamin B ₁₂ . I tillegg bruker denne nitrogenfiksjonsmekanismen mye energi, er endoterm og krever 226 Kcal / mol N ₂ ; Med andre ord har den høye metabolske kostnader, og det er grunnen til at den må kobles til et system som produserer energi.

Energi som kreves under N-fiksasjonsreaksjonen

Energien for denne prosessen er hentet fra ATP, som kommer fra oksidativ fosforylering koblet til elektrontransportkjeden (som bruker oksygen som den endelige elektronakseptor).

Prosessen med å redusere molekylært nitrogen til ammoniakk reduserer også hydrogen i protonform H ⁺ til molekylært hydrogen H2 _.

Mange nitrogenasesystemer har koblet et hydrogengjenvinningssystem mediert av hydrogenaseenzymet. Nitrogenfikserende cyanobakterier kobler fotosyntesen til nitrogenfiksering.

Enzymet kompleks nitrogenase og oksygen

Nitrogenase-enzymkomplekset har to komponenter, komponent I, dinitrogenase med molybden og jern som kofaktorer (som vi vil kalle Mo-Fe-protein), og komponent II, dinitrogenase-reduktase med jern som kofaktor (Fe-protein).

Elektronene som er involvert i reaksjonen, blir først donert til komponent II og senere til komponent I, hvor nitrogenreduksjonen skjer.

For at overføring av elektroner fra II til I skal skje, er Fe-proteinet nødvendig for å binde seg til en Mg-ATP på to aktive steder. Denne foreningen genererer en konformasjonsendring i Fe-proteinet. Et overskudd av oksygen kan gi en annen ugunstig konformasjonsendring i Fe-proteinet, siden det avbryter elektronaksepteringsevnen.

Dette er grunnen til at nitrogenase-enzymkomplekset er veldig utsatt for tilstedeværelse av oksygen over tålelige konsentrasjoner, og at noen bakterier utvikler mikroaerofile livsformer eller fakultativ anaerobiose.

Blant de frittlevende nitrogenfikserende bakteriene kan nevnes kjemotrofer som tilhører slektene Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, og fototrofe av slektene Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, blant andre.

Biotisk nitrogenfiksering av mikroorganismer av symbiotisk liv med planter

Det er andre nitrogenfikserende mikroorganismer som er i stand til å etablere symbiotiske assosiasjoner til planter, spesielt med belgfrukter og gress, enten i form av ektosymbiose (hvor mikroorganismen er plassert utenfor planten), eller endosymbiose (hvor mikroorganismen er bor i celler eller intercellulære rom i anlegget).

Det meste av nitrogenet som er festet i terrestriske økosystemer kommer fra de symbiotiske assosiasjonene til bakterier fra slektene Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium og Mesorhizobium, med belgfrukter.

Det er tre interessante typer nitrogenfikserende symbioser: assosiative rhizocenoser, systemer med cyanobakterier som symbionter, og gjensidigistiske endorizobioses.

Rhizocenosis

I assosiative rhizocenosis-lignende symboler dannes ikke spesialiserte strukturer i røttene til planter.

Eksempler på denne typen symbiose er etablert mellom korn (Zea maiz) og sukkerrør (Saccharum officinarum) planter med Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum og Herbaspirillum.

Ved rhizocenose bruker de nitrogenfikserende bakteriene roteksudatet av planten som et næringsmedium og koloniserer de mellomcellulære rommene i rotbarken.

Symbiotiske cyanobakterier

I systemer der cyanobakterier deltar, har disse mikroorganismene utviklet spesielle mekanismer for sameksistens av anoksisk nitrogenfiksering og deres oksygeniske fotosyntese.

For eksempel, i Gleothece og Synechococcus, skiller de seg midlertidig: de utfører fotosyntesen på dagen og nitrogenfiksering om natten.

I andre tilfeller er det romlig separasjon av begge prosessene: nitrogen fikseres i grupper av differensierte celler (heterocyster), der fotosyntesen ikke finner sted.

Nitrogenfikserende symbiotiske assosiasjoner av cyanobakterier i slekten Nostoc har blitt studert med ikke-vaskulære planter (antóceras), som i hulrom i Nothocerus endiviaefolius, med levervorter Gakstroemia magellanica og Chyloscyphus obvolutus i ectosymbiosis hver for seg, med bryoids , og med høyere angiospermplanter, for eksempel med de 65 flerårige urtene av slekten Gunnnera.

For eksempel har den symbiotiske nitrogenfikserende assosiasjonen til cyanobakterier Anabaena og en bryofytt, en ikke-vaskulær plante, blitt observert i blader av den lille bregnen Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

Som eksempler på endorhizobiosis kan vi sitere foreningen som kalles actinorrhiza som er etablert mellom Frankia og noen treholdige planter som casuarina (Casuarina cunninghamiana) og alder (Alnus glutinosa), og Rhizobium-stilig forening.

De fleste av artene fra Leguminosae-familien danner symbiotiske assosiasjoner med Rhizobium-bakterier, og denne mikroorganismen har evolusjonær spesialisering i å overføre nitrogen til planten.

I røttene til planter assosiert med Rhizobium dukker det opp såkalte radikale knuter, hvor nitrogenfiksering finner sted.

I Sesbania og Aechynomene belgfrukter dannes ytterligere knuter på stilkene.

• Kjemiske signaler

Det foregår en utveksling av kjemiske signaler mellom symbionten og verten. Planter har vist seg å utstråle visse typer flavonoider som induserer uttrykk for nikkegener i Rhizobium, som produserer nodulasjonsfaktorer.

Knutepunktfaktorene genererer modifikasjoner i rothårene, dannelse av en infeksjonskanal og celledeling i rotbarken, som fremmer dannelsen av nodulen.

Noen eksempler på nitrogenfikserende symbiose mellom høyere planter og mikroorganismer er vist i tabellen nedenfor.

Mycorrhizobiosis

I tillegg er det i de fleste økosystemer nitrogenfikserende mycorrhizal sopp, som tilhører phyla Glomeromycota, Basidiomycota og Ascomycota.

Mycorrhizal sopp kan leve i ektosymbiose, og danner et hyfalt skjede rundt de fine røttene til noen planter og sprer ytterligere hyfer i jorda. Også i mange tropiske områder er det planter som er vert for mycorrhizae ved endosymbiose, hvis hyfer trenger inn i rotceller.

Det er mulig at en sopp danner mycorrhizae med flere planter samtidig, i hvilket tilfelle det opprettes sammenhenger mellom dem; eller at den mykorrhizale soppen parasiteres av en plante som ikke fotosyntetiserer, mycoheterotrofisk, for eksempel de av slekten Monotropa. Flere sopp kan også etablere symbiose med en enkelt plante samtidig.

referanser

1. Inomura, K. , Bragg, J. og Follows, M. (2017). En kvantitativ analyse av de direkte og indirekte kostnadene ved nitrogenfiksering. ISME-tidsskriftet. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. og Sachs, J. (2018). Symbiotisk nitrogenfiksering av rhizobia - røttene til en suksesshistorie. Plantebiologi. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA og Hedin, LO (2009). Fakultative versus forplikter nitrogenfikseringsstrategier og økosystemets konsekvenser. Den amerikanske naturforskeren. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Nitrogenfiksering i perspektiv. I: Pedrosa, FO-redaktør. Nitrogenfiksering fra molekyler til avlingsproduktivitet. Nederland: Kluwer Academic Publisher. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, gjør Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Robust biologisk nitrogenfiksering i en modellbakterieforening. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. og Bonau, GB (2015). Effekter av modellstrukturell usikkerhet på fremskrivninger av karbonsyklus: biologisk nitrogenfiksering som studieeksempel. Miljøforskningsbrev. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016