HVA ER CYTOKINESIS OG HVORDAN PRODUSERES DET? - BIOLOGI - 2025

Den cytokinese er partisjoneringsprosessen cytoplasma til en celle som resulterer i to datterceller ved celledeling. Det forekommer i både mitose og meiose og er vanlig i dyreceller.

Når det gjelder noen planter og sopp, finner ikke cytokinesis sted, da disse organismer aldri deler sin cytoplasma. Syklusen av celleproduksjonen kulminerer med at partytelsen av cytoplasmaet gjennom prosessen med cytokinesis.

I en typisk dyrecelle forekommer cytokinesis under mitoseprosessen, men det kan være noen typer celler som osteoklaster som kan gå gjennom mitoseprosessen uten at cytokinesis finner sted.

Cytokinesis-prosessen begynner under anafase og slutter under telofase, og finner sted fullstendig i det øyeblikket neste grensesnitt begynner.

Telofase- og cytokinesisstadiet av mitose. Kilde: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons,

Den første synlige endringen i cytokinesis i dyreceller blir tydelig når et divisjonsspor vises på celleoverflaten. Denne rillen blir raskt mer uttalt og ekspanderer rundt cellen til den deler seg helt i midten.

I dyreceller og mange eukaryote celler er strukturen som følger med cytokinesis-prosessen kjent som "kontraktilringen", et dynamisk ensemble som består av aktinfilamenter, myosin II-filamenter, og mange strukturelle og regulatoriske proteiner. Den legger seg under plasmamembranen til cellen og trekker seg sammen for å dele den opp i to deler.

Ciliates som gjennomgår cytokinesis. Kilde: Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons

Det største problemet med en celle som gjennomgår cytokinesis er å sikre at denne prosessen skjer til rett tid og sted. Siden cytokinesis ikke må forekomme tidlig i mitosefasen, eller det kan avbryte riktig deling av kromosomene.

Mitotiske spindler og celledeling

Sammenligning av cytokinesis-prosessen i plante- og dyreceller. Kilde: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) via Wikimedia Commons,

De mitotiske spindlene i cellene til dyr er ikke bare ansvarlige for å separere de resulterende kromosomene, de spesifiserer også plasseringen av kontraktilringen og derfor celledelingens plan.

Den kontraktile ringen har en ufravikelig form i planet til metafaseplaten. Når den er i riktig vinkel, løper den langs aksen til den mitotiske spindelen, og sikrer at inndelingen skjer mellom de to separate kromosomene.

Den delen av den mitotiske spindelen som spesifiserer delingsplanet, kan variere avhengig av celletypen. Forholdet mellom mikrotubulene i spindelen og plasseringen av kontraktilringen har blitt grundig studert av forskere.

De har manipulert befruktede egg fra marine virveldyr for å observere hastigheten som sporene vises i cellene uten å avbryte vekstprosessen.

Når cytoplasmaet er klart, kan spindelen lettere sees, så vel som øyeblikket i sanntid der den ligger i en ny posisjon i tidlig anafasetilstand.

Asymmetrisk inndeling

I de fleste celler forekommer cytokinesis symmetrisk. Hos de fleste dyr dannes for eksempel kontraktilringen rundt ekvatorlinjen til stamcellen, slik at de to resulterende dattercellene har samme størrelse og lignende egenskaper.

Denne symmetrien er mulig takket være plasseringen av den mitotiske spindelen, som har en tendens til å fokusere på cytoplasma ved hjelp av astrale mikrotubuli og proteiner som trekker dem fra et sted til et annet.

Innenfor cytokinesis-prosessen er det mange variabler som må jobbe synkront for at den skal lykkes. Når en av disse variablene endres, kan imidlertid celler dele seg asymmetrisk, og produsere to datterceller i forskjellige størrelser og med ulikt cytoplasmatisk innhold.

Vanligvis er de to dattercellene bestemt til å utvikle seg annerledes. For at dette skal være mulig, må stamcellen utskille noen skjebnebestemmende komponenter til den ene siden av cellen og deretter lokalisere delingsplanet slik at den indikerte dattercellen arver disse komponentene på delingstidspunktet.

For å plassere inndelingen asymmetrisk, må den mitotiske spindelen flyttes på en kontrollert måte i cellen som er i ferd med å dele seg.

Tilsynelatende er denne bevegelsen av spindelen drevet av endringer i regionale områder i cellebarken og av lokaliserte proteiner som hjelper til med å forskyve en av spindelpolene ved hjelp av astrale mikrotubuli.

Kontraktsring

Etter hvert som de astrale mikrotubuliene blir lengre og mindre dynamiske i sin fysiske respons, begynner den kontraktile ringen å danne seg under plasmamembranen.

Imidlertid forekommer mye av forberedelsene til cytokinesis tidligere i mitoseprosessen, selv før cytoplasma begynner å dele seg.

Under grensesnittet kombineres aktin- og myosin II-filamentene og danner et kortikalt nettverk, og til og med i noen celler genererer de store cytoplasmatiske bunter kalt stressfibre.

Når en celle setter i gang prosessen med mitose, brytes disse arrangementene fra hverandre og mye av aktinet blir omorganisert og myosin II-filamentene frigjøres.

Etter hvert som kromatidene skilles ut under anafase, begynner myosin II å samle seg raskt for å skape en kontraktil ring. I noen celler er det til og med nødvendig å bruke proteiner fra kinase-familien for å regulere sammensetningen av både den mitotiske spindelen og den kontraktile ringen.

Når kontraktilringen er fullstendig bevæpnet, inneholder den mange andre proteiner enn aktin og myosin II. De overlagrede matriser av bipolar aktin og myosin II-filamenter genererer kraften som er nødvendig for å dele cytoplasmaet i to deler, i en prosess som ligner på den som utføres av glatte muskelceller.

Imidlertid er den måten kontraktilringen trekker sammen fortsatt et mysterium. Tilsynelatende fungerer den ikke på vegne av en ledningsmekanisme med aktin og myosin II-filamenter som beveger seg oppå hverandre, slik skjelettmusklene ville gjort.

Siden, når ringen trekker seg sammen, opprettholder den sin samme stivhet gjennom hele prosessen. Dette betyr at antall filamenter reduseres når ringen lukkes.

Organellefordeling i datterceller

Mitoseprosessen må sikre at hver av dattercellene får samme antall kromosomer. Når en eukaryotisk celle deler seg, må hver dattercelle imidlertid også arve et antall viktige cellulære komponenter, inkludert organellene som er lukket inne i cellemembranen.

Cellulære organeller som mitokondrier og kloroplaster kan ikke genereres spontant fra deres individuelle komponenter, de kan bare oppstå fra vekst og inndeling av eksisterende organeller.

Tilsvarende kan ikke celler lage en ny endoplasmatisk retikulum, med mindre en del av den er til stede i cellemembranen.

Noen organeller som mitokondrier og kloroplaster finnes i mange former i stamcellen, for å sikre at de to dattercellene arver dem vellykket.

Den endoplasmatiske retikulum i perioden med det cellulære grensesnittet er kontinuerlig sammen med cellemembranen og er organisert av cytoskeletalt mikrotubuli.

Etter å ha kommet inn i mitosefasen, frigjør omorganiseringen av mikrotubuli den endoplasmatiske retikulum, som er fragmentert når konvolutten av kjernen også er ødelagt. Golgi-apparatet er sannsynligvis også fragmentert, selv om det i noen celler ser ut til at det ble distribuert gjennom retikulum og senere dukket opp i telofasen.

Mitose uten cytokinesis

Selv om celledeling vanligvis blir fulgt av deling av cytoplasma, er det noen unntak. Noen celler går gjennom forskjellige prosesser for celledeling uten at cytoplasmaen blir ødelagt.

For eksempel går fruktflueembryoet gjennom 13 stadier av kjernefordeling før cytoplasmatisk inndeling finner sted, noe som resulterer i en stor celle med opptil 6000 kjerner.

Denne ordningen er mest rettet mot å få fart på den tidlige utviklingsprosessen, ettersom celler ikke trenger å ta så lang tid å gå gjennom alle stadier av celledelingen som cytokinesis innebærer.

Etter at denne raske kjernefordelingen har funnet sted, blir celler opprettet rundt hver kjerne i en enkelt prosess med cytokinesis, kjent som celurisering. Kontraktaile ringer dannes på overflaten av celler, og plasmamembranen strekker seg innover og strammes for å omslutte hver enkelt kjerne.

Den ikke-cytokinesiske prosessen med mitose forekommer også i noen typer pattedyrceller, for eksempel osteoklaster, trofoblaster og noen hepatocytter og hjertemuskelmusler. Disse cellene vokser for eksempel på en multinukleær måte, som for noen sopp eller fruktflue.

referanser

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molekylærbiologi i cellen. 4. utgave. New York: Garland Science.
2. Biology-Online.org. (12. mars 2017). Biologi på nettet. Mottatt fra Cytokinesis: biology-online.org.
3. Brill, JA, Hime, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
4. Education, N. (2014). Naturopplæring. Hentet fra cytokinesis: nature.com.
5. Guertin, DA, Trautmann, S., & McCollum, D. (juni 2002). Hentet fra Cytokinesis i eukaryoter: ncbi.nlm.nih.gov.
6. Rappaport, R. (1996). Cytokinesis i dyre celler. New York: Cambridge University Press.
7. Zimmerman, A. (2012). Mitose / cytokinesis. Academic Press.