- Historie
- Beskrivelse
- I angiospermer
- Endospermen
- I Gnetales
- ephedra
- gnetum
- Dobbelt befruktning og evolusjon i planter
- referanser
Den doble befruktningen er en prosess som forekommer i planter, der en av gametiske kjerner av pollenkorn (mannlig gametofyt) befrukter reproduksjonscellekjønn (eggcelle) og en annen fruktbar en annen celle, noe som vil være annerledes hvis det er en angiosperm eller en gnetal.
I angiospermer smelter den andre kjernen i gametofytten sammen med de to polare kjernene som er til stede i den sentrale cellen i pollensekken for senere å utvikle seg i endospermen. I gnetals, derimot, smelter den andre kjernen i den mannlige gametofytten sammen med kjernen i ventral kanal for å produsere et andre embryo.
Gjødsling i planter. 1) sporofytt; 2) antheren; 3) egg; 4) eggstokk; 5) mikrosporestamceller; 6) megaspore stamceller; 7) mikrospore; 8) megasporer; 9) pollenkorn (mannlig gametofyt); 10) embryo sac (moden kvinnelig gametophyte); 11) frø; 12) endosperm (3n); 13) modent frø; I) diploid (2n); II) haploid (n); III) meiose; IV) Mitose; V) pollinering; VI) dobbel befruktning; Tatt og redigert fra: TheLAW14.
Botanikere trodde opprinnelig at dobbeltgjødsling var et eksklusivt fenomen med angiospermer, men prosessen ble senere også beskrevet for planter i gnetalgruppen.
Historie
Botanikeren av russisk opprinnelse Sergey Gavrilovich Nawashin som arbeidet med angiospermer av Lilium martagon og Fritillaria tenella var den første som observerte den doble befruktningsprosessen. Dette fenomenet ble senere demonstrert av den berømte polsk-tyske botanikeren Eduard Strasburger.
Etter denne oppdagelsen rapporterte forskjellige botanikere om unormale hendelser med dobbel befruktning i forskjellige grupper av gymnospermer (blant annet Thuja, Abies, Pseudotsuga). Produktene fra den andre befruktningen kan degenerere, produsere frie kjerner eller også gi opphav til ytterligere embryoer.
Senere ble det vist at dobbeltgjødsling var en normal hendelse i planter av gnetalgruppen, men i disse, i motsetning til i angiospermer, produserer den andre befruktningen alltid ytterligere embryoer og ikke endospermer.
Beskrivelse
I angiospermer
I de fleste angiospermer produserer megaspore forløpercellen (megasporocytt) fire haploide megasporer av meiose, hvorav bare en utvikler seg til å produsere en megagametofytt, mens de andre degenererer.
Megagametofytten produserer åtte kjerner, hvorav to (polare kjerner) vandrer mot den sentrale sonen i megagametofytten eller embryo-sekken, og gir dermed opphav til en binucleatcelle.
Resten av kjernene er anordnet i grupper på tre i periferien, hvorav den ene vil danne eggcellen, de to tilstøtende vil danne synergier, mens de resterende tre som ligger i motsatt ende vil danne antipodene.
For den del produserer den mannlige gametofytten (pollenkorn) tre kjerner; to spermatiske og en vegetative. Når pollenkornet kommer i kontakt med stigmaet, spirer det og produserer et pollenrør som vokser gjennom stilen, tiltrukket av stoffer produsert av synergistene.
De to sædkjernene vandrer deretter gjennom pollenrøret for å utføre dobbelt befruktning. En av sædkjernene vil smelte sammen med kjernen i eggcellen og vil danne en zygote som vil gi opphav til embryoet, mens den andre vil smelte sammen med de to kjernene i den sentrale cellen som gir opphav til endospermen.
Endospermen
Endospermen er et triploid vev dannet fra fusjonen av den sentrale cellen i embryosekken (binucleat) med en av de to sædkjernene i pollenkornet. Endospermceller er rike på stivelseskorn som er innebygd i en proteinmatrise, og deres funksjon er å levere ernæringsmateriale til det utviklende embryoet.
Det er ingen enighet blant forskere om endospermens evolusjonære opprinnelse i angiospermer. Noen forfattere hevder at det er et ekstra embryo hvis utvikling ble omdannet til ernæringsvev til fordel for det andre embryoet.
Andre forfattere hevder at endospermen ikke er et produkt av seksuell reproduksjon, men snarere er en vegetativ fase av utviklingen av embryosekken, slik det forekommer i gymnospermer. Begge hypotesene har sine avskrekkere og forsvarere.
I Gnetales
De eneste gymnospermplantene der det er påvist dobbel befruktning, tilhører slektene Gnetum og Ephedra (Gnatales). Imidlertid stammer endospermen hos ingen av dem som et resultat av denne doble befruktningen.
ephedra
I minst to arter av Ephedra dannes de kvinnelige gametene i archegonia innen monosporiske gametofytter. Det spermatiske røret på sin side inneholder fire kjerner, hvorav to er reproduktive.
Disse sædkjernene frigjøres i megagametofytten, og den ene av dem vil smelte sammen med kjernen i eggcellen, mens den andre vil smelte sammen med kjernen i ventral kanal.
Resultatet er to zygoter som vil utvikle seg til genetisk identiske levedyktige embryoer, fordi de to kvinnelige kjernene ble dannet i en monosporisk gametofytt, mens de to sædkjernene fra det samme pollenrøret også er genetisk identiske.
To eller flere archegonia kan dannes i hver kvinnelig gametofyt, noe som resulterer i at flere doble befruktningshendelser oppstår samtidig i en gametofyt.
gnetum
Dobbeltgjødslingen i Gnetum presenterer viktige forskjeller sammenlignet med dobbeltgjødslingen som forekommer i Ephedra. I Gnetum, i motsetning til i Efedra, er de kvinnelige gametofyttene tetrasporiske og ikke monosporiske.
En annen forskjell er at det i Gnetum ikke dannes verken archegonia eller forhåndsbestemte eggceller. På grunn av tap av ooceller er mange kvinnelige gametofytiske kjerner befruktbare; på denne måten kan de to sædkjernene fra et pollenrør gjødsle alle to hunnkjerner.
Som i Efedra, vil den doble befruktningsprosessen i Gnetum produsere to levedyktige zygoter, men i dette vil zygotene ikke være genetisk identiske på grunn av den tetrasporiske naturen til den kvinnelige gametofytten. I Gnetum kan det også oppstå flere dobbeltgjødslingshendelser, hvis det er nok pollenkorn.
Gnetalplante Ephedra viridis. Tatt og redigert fra: Dcrjsr.
Dobbelt befruktning og evolusjon i planter
Oppdagelsen av dobbelt befruktning i Gnetum og Ephedra støtter den evolusjonære hypotesen som denne prosessen har sin opprinnelse i en felles stamfar til Gnetales og angiosperms, og det er grunnen til at det ville være en synapomorfi (delt derivatkarakter) som vil tillate dem å bli gruppert i antofyttens klede. (monophyletic).
Synapomorfier er avledede tegn som deles av to eller flere arter eller taxa, og som derfor kan vise en viss grad av slektskap. Forfedres karakter (plesiomorfisk) i så fall ville være enkel befruktning.
På denne måten kan Gnetales være en basalgruppe innenfor kleden til antofytter der dobbeltgjødsling gir opphav til to levedyktige zygoter, mens utseendet til endospermen som et produkt av dobbeltgjødsling ville være en unik synapomorfi innen angiospermer. .
referanser
- Stivelse. På Wikipedia. Gjenopprettet fra en.wikipedia.org.
- Dobbelt finansiering. På Wikipedia. Gjenopprettet fra en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Hva er en monofyletisk gruppe? Gjenopprettet fra lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Introduksjon til botanikk. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Dobbelt befruktning i Gnetum gnemon (Gnetaceae): Det har betydning for utviklingen av seksuell reproduksjon i Gnetales og Anthophyte clade. American Journal of Botany.
- VI Friedman (1990). Seksuell reproduksjon i Ephedra nevadensis (Ephedraceae): ytterligere bevis på dobbeltgjødsling i en ikke-blomstrende frøplante. American Journal of Botany.
- Enhet 24: Befruktning og embryogenese. 24,3. Angiospermae. I morfologi av karplanter. Gjenopprettet fra biologia.edu.ar.