RIBULOSE-1,5-BISFOSFAT (RUBP): EGENSKAPER, KARBOLIKSERING - KJEMI - 2026

Den ribulose-1,5-difosfat , vanligvis forkortet RuBP, er en biologisk molekyl som virker som et substrat i Calvin syklus av fotosyntesen, blir molekylet på hvilken det er festet den CO ₂ .

I denne prosessen kan RuBP oksygeneres eller karboksyleres, og vike for syntese av heksoser og gjennomgå forskjellige reaksjoner inntil egen regenerering (resirkulering). Karboksylering og oksidasjon av RuBP utføres av samme enzym: ribulose-1,5-bisfosfatkarboksylase / oksygenase (RuBisCO eller Rubisco). Ved regenerering av dette molekylet skjer fosforylering av ribulose-5-fosfat av enzymet fosforibulokinase.

Kilde : Benjah-bmm27

kjennetegn

RuBP er et ketopentoselignende molekyl. Disse monosakkaridene er, som navnet antyder, karakterisert ved å ha fem karbonatomer med en ketongruppe, det vil si en karbonylgruppe i en av de sentrale karbonatomer.

Som i de fleste ketoser, er karbonylgruppen funnet ved C2, mens hydroksylgrupper finnes ved C3 og C4 karbonatomer. RuBP er et derivat av ribulose, hvor C1- og C5-karbonatene også har hydroksylgrupper. I RuBP aktiveres disse kullene (Cl og C5) av to fosfatgrupper lokalisert på de respektive stedene.

Karboksylering av RuBP

I det første stadiet av Calvin-syklusen får et enzym kalt fosforibulokinase fosforylering av ribulose-5-fosfat til å generere RuBP. Deretter skjer karboksylering på grunn av virkningen av Rubisco-enzymet.

Ved karboksylering av RuBP fungerer den som en CO _2- akseptor , og binder seg til nevnte molekyl for å danne to molekyler av 3-fosfoglyserat (3PG). Under denne reaksjonen dannes et endiolat-mellomprodukt ved å ta opp protonet fra C3-karbonet til RuBP.

Endiolate genererer et nukleofilt angrep på CO _2, som danner en β-oksosyre som hurtig angrepet av H ₂ O ved dens C3 karbon. Produktet fra dette angrepet gjennomgår en reaksjon veldig lik en aldolbrudd, og genererer to 3PG-molekyler, hvorav den ene bærer karbonet fra CO ₂ .

Rubisco-enzymet som utfører denne reaksjonen er et stort enzym, som består av åtte like underenheter. Dette enzymet regnes som et av de mest tallrike proteiner på jorden, og representerer omtrent 15% av de totale proteinene i kloroplastene.

Som navnet indikerer (Ribulosebisfosfatkarboksylase / oksygenase), kan Rubisco katalysere både karboksyleringen og oksidasjonen av RuBP, og være i stand til å reagere med både CO ₂ og O ₂ .

RuBP i dannelse av glukose

I grønne planter produserer fotosyntesen ATP og NADPH i lysfasen. Disse molekylene brukes til å utføre reduksjon av CO ₂ og danne reduserte produkter som karbohydrater, for det meste stivelse og cellulose.

Som nevnt skjer spaltingen av RuBP i virkningen av Rubisco i den mørke fasen av fotosyntesen, med et forhold på to 3PG molekyler dannet av hver RuBP. Når seks runder av Calvin-syklusen er fullført, oppstår dannelsen av en heksose (f.eks. Glukose).

I de seks rundene av denne syklusen reagerer seks molekyler av CO ₂ med seks av RuBP og danner 12 molekyler av 3PG. Disse molekylene blir transformert til 12 BPG (1,3-bisfosfoglycerat) og deretter til 12 GAP.

Av disse 12 GAP-molekylene er fem isomerisert til DHAP hvorav tre reagerer med ytterligere tre GAP-molekyler for å danne tre fruktose-1,6-bisfosfat. De sistnevnte defosforyleres til fruktose-6-fosfat (F6P) ved virkning av enzymet heksosadifosfatase.

Til slutt konverterer en glukose-fosfatisomerase ett av de tre F6P-molekylene til glukose-6-fosfat, som avfosforyleres av sin respektive fosfatase til glukose, og dermed fullfører banen for dannelsen av en heksose fra CO ₂ .

RuBP-regenerering

I den tidligere beskrevne banen kan de dannede GAP-molekylene rettes mot dannelsen av en heksose eller mot regenerering av RuBP. For hver sving av den mørke fasen av fotosyntesen, reagerer et molekyl med RuBP med en av CO ₂ for endelig å regenerere en RuBP.

Som beskrevet i forrige seksjon, dannes for hver sjette sving av Calvin-syklusen 12 GAP-molekyler, hvorav åtte er involvert i dannelsen av en heksose, med fire gjenværende tilgjengelige for regenerering av RuBP.

To av disse fire GAP-ene reagerer med to F6P-er gjennom virkningen av en transketolase for å danne to xyluloser og to erytrocytter. Sistnevnte binder seg til to DHAP-molekyler for å produsere to syv-karbon karbohydrater, sedoheptulose-1,7-bisfosfat.

Sedoheptulose-1,7-bisfosfat defosforyleres og reagerer deretter med de to siste GAP-ene for å danne to xyluloser og to ribose-5-fosfat. De sistnevnte er isomerisert til ribulose-5-fosfat. På den annen side blir xyluloser, ved hjelp av en epimerase, transformert til fire ribuloser til.

Til slutt fosforyleres de seks dannede ribuloser-5-fosfat med fosforibulokinase for å gi opphav til seks RuBP.

RuBP kan oksygeneres

Fotorespirasjon er en "lett" respirasjonsprosess som skjer sammen med fotosyntesen, og er veldig aktiv i planter av C3-type og nesten fraværende i C4-planter. Under denne prosessen reduseres ikke RuBP-molekylene, slik at heksose-biosyntese ikke forekommer, ettersom den reduserende kraften blir ledet mot oksygenreduksjon.

Rubisco utøver sin oksygenase-aktivitet i denne prosessen. Dette enzymet har lav affinitet mot CO ₂ , i tillegg til at det blir hemmet av det molekylære oksygen som er til stede i celler.

På grunn av dette, når cellulære oksygenkonsentrasjoner er høyere enn CO ₂ , kan prosessen med fotorespirasjon overvinne karboksyleringen av RuBP med CO ₂ . På midten av 1900-tallet ble dette demonstrert ved å observere at opplyste planter fikset O ₂ og frigjorde CO ₂ .

I fotorespirasjon reagerer RuBP med O ₂ gjennom virkningen av Rubisco, og danner et endiolat-mellomprodukt som produserer 3PG og fosfoglykollat. Det siste hydrolyseres ved virkning av en fosfatase, noe som gir opphav til glykolat som deretter oksideres av en serie reaksjoner som oppstår i peroksisomer og mitokondrier, og til slutt gir CO ₂ .

Mekanismer for å unngå oksygenering av RuBP

Fotorespirasjon er en mekanisme som forstyrrer fotosynteseprosessen ved å frigjøre deler av arbeidet, ved å frigjøre CO ₂ og bruke de nødvendige underlagene for produksjon av heksoser, og dermed redusere veksthastigheten til planter.

Noen planter har klart å unngå de negative effektene av oksygenering av RuBP. I C4-planter for eksempel skjer den forrige fiksering av CO ₂ , og konsentrerer den i fotosyntetiske celler.

I denne typen planter er CO ₂ fikset i mesofile celler som mangler Rubisco, ved kondensering med fosfoenolpyruvat (PEP), og produserer oksaloacetat som blir omdannet til malat og går til de omkringliggende cellene i bunten, hvor det frigjør CO ₂ som endelig inn i Calvin syklus.

CAM-planter skiller derimot fiksering av CO ₂ og Calvin-syklusen i tide, det vil si at de utfører opptaket av CO ₂ om natten, gjennom åpningen av stromataene deres, og lagrer den gjennom Crassulacean acid (CAM) metabolisme gjennom malatsyntese.

Som i C4-planter, passerer malat inn i skjedecellene i bunten for å frigjøre CO ₂ .

referanser

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokjemi. Jeg snudde meg.
2. Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Biokjemi. Sjette utgave. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Lærebok for biokjemi. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokjemi: tekst og atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Tren biokjemi. Human Kinetics.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biokjemi. Grunnleggende for medisin og biovitenskap. Jeg snudde meg.
7. Poortmans, JR (2004). Prinsipper for treningsbiokjemi. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokjemi. Pan American Medical Ed