- kjennetegn
- Deler
- Beskrivelse av fordøyelseskanalen
- Distribusjon av enteriske plekser
- Anatomisk organisering av innervasjonen i fordøyelsessystemet
- Egenskaper
- Peristaltikk og ekstern muskulaturaktivitet
- Basal elektrisk aktivitet
- nevrotransmittere
- Sykdommer
- akalasi
- Gastroøsofageal refluks
- Paralytisk ileus
- Aganglionisk megacolon og kronisk diaré
- referanser
Det enteriske nervesystemet er et iboende nettverk av nevroner i det autonome systemet som er fordelt i tarmens vegger og har semi-uavhengige funksjoner. Antallet nevroner i tarmveggen (100 millioner) er nesten like mange som i ryggmargen.
Det enteriske nervesystemet blir ofte betraktet som den tredje divisjonen av det autonome systemet og kalles derfor den "enteriske delingen av det autonome systemet." Andre forfattere anser det som en forskyvning av sentralnervesystemet (CNS) for regulering av mage-tarmsystemet.

Denne enteriske divisjonen fungerer relativt uavhengig, men kobles til sentralnervesystemet gjennom de sympatiske og parasympatiske systemene. Dens funksjon er å kontrollere tarmens bevegelighet, sekresjon og absorpsjon av næringsstoffer.
Det inkluderer sensoriske nevroner som oppdager kjemiske forandringer, smerter og distensjon i fordøyelseskanalen; motoriske nevroner som koordinerer tarmens glatte muskelaktivitet og interneuroner som integrerer egenaktivitet og som mottar signaler fra den sympatiske og parasympatiske divisjonen.
Selv om funksjonen til det enteriske nervesystemet er autonomt, reguleres det og kontrolleres av den ekstrinsiske innervasjonen i fordøyelsessystemet, dannet av den sympatiske og parasympatiske delingen av det autonome nervesystemet.
Effektene av disse ekstrinsiske innervasjonssystemene på fordøyelsessystemets funksjon er antagonistiske, det vil si at de er motsatte.
Det enteriske nervesystemet er organisert i to forskjellige, men sammenkoblede nevronale plekser: myenterisk eller Auerbach-plexus og submucosal eller Meissner plexus.
Auerbach-pleksen ligger mellom og innerverer de indre langsgående og indre sirkulære glatte muskellagene i mage-tarmkanalen. Dette systemet er ansvarlig for å koordinere tarmens peristaltiske bevegelser og er knyttet til Meissner submucosal plexus.
Meissners pleksus ligger langs fordøyelseskanalen i det submukosale laget av veggen. Det innervrer kjertelepitel, tarmens endokrine celler og blodkarene i submucosa. Blant dens funksjoner er å regulere transporten av ioner og vann gjennom tarmveggen.
De viktigste nevrotransmitterne i dette enteriske systemet er acetylkolin, norepinefrin, serotonin, GABA, ATP, nitrogenoksid, karbonmonoksid og mange peptider og polypeptider som VIP (vasoaktivt peptid) og YY-peptid, blant andre .
Sykdommer som achalasi, paralytisk eller adynamisk ileus, megacolon og kronisk diaré er noen eksempler på sykdommer forårsaket av endringer i det enteriske nervesystemet.
kjennetegn
Fordøyelsessystemet har en dobbelt innervasjon, et iboende og et ekstrinsikum. Det enteriske nervesystemet er det indre innervasjonssystemet i fordøyelsessystemet, mens den ekstrinsiske innerveringen er representert av det autonome systemet med sin sympatiske og parasympatiske deling.
Det enteriske nervesystemet virker ganske uavhengig, men reguleres av det autonome nervesystemet, som er det ekstrinsiske innervasjonssystemet i fordøyelseskanalen.
Et eksempel på denne doble innervasjonen er innerveringen av blodkarene som gir næring til fordøyelsessystemet. Disse er innervated av det indre eller det enteriske nervesystemet og av det ekstrinsiske systemet gjennom sympatisk inndeling.
Det er foreløpig ikke kjent om det er noen kolinerg parasympatisk innervasjon (ved acetylkolin) i det enteriske vaskulære systemet.
Det enteriske nervesystemet innerverer disse blodkarene og gjennom nevrotransmitterne nitrogenoksid (NO) og vasoaktivt peptid (VIP) forårsaker hyperemi eller økt blodstrøm på grunn av vasodilatasjon, som følger med fordøyelsen.
På den annen side er disse enteriske karene innervert av det sympatiske nervesystemet gjennom sympatiske postganglioniske fibre som frigjør noradrenalin (noradrenerg). Når dette systemet stimuleres, oppstår vasokonstriksjon og blodstrømmen i området avtar.
De sympatiske og parasympatiske effektene på fordøyelsessystemets funksjon er antagonistiske. Sympatisk stimulering reduserer bevegelighet, sekresjon, absorpsjon og fordøyelsesblodstrøm.
Parasympatisk øker bevegelighet, absorpsjon og sekresjon. Sympatisk stimulering øker tonen til sphincters i mage-tarmsystemet, mens parasympatisk stimulering reduserer den.
Deler
Det enteriske nervesystemet er organisert i to store utvidede grupper av sammenkoblede nevroner og nervefibre kalt plexuses.
Disse pleksusene er fordelt på de forskjellige lagene som utgjør veggen i fordøyelseskanalen og er kjent som Auerbach og Meissner plexus.
Beskrivelse av fordøyelseskanalen

Histologisk diagram over fordøyelseskanalen (Kilde: Posible2006 via Wikimedia Commons)
Lagene på veggen i fordøyelseskanalen er like i hele røret, men viser spesielle egenskaper i hvert segment.
Dette er fire konsentriske lag som fra innsiden og ut er: slimhinnen, submucosa, den ytre muskulær og serosa eller adventitia. Alle fire finnes i fordøyelseskanalen.
- Slimhinnen er sammensatt av et epitel, en lamina propria og musculis mucosae med to glatte muskellag. Den inneholder også kjertler, lymfekar og lymfoide noder.
- Submucosa er et lag med løst vev som bare har kjertler i spiserøret og tolvfingertarmen.
- Det ytre muskellaget er sammensatt av to lag med glatt muskel, det ene anordnet i lengderetningen på utsiden og det andre anordnet sirkulært på innsiden.
- Serosa eller adventitia er et tynt lag bindevev og er det ytterste laget av rørveggen.
Distribusjon av enteriske plekser
I det ytre muskulære laget av fordøyelseskanalen, mellom sirkulære og langsgående lag, er Auerbach plexus, også kalt Myenteric plexus. Denne pleksusen innerverer begge lag med glatt muskel og er ansvarlig for peristaltikk.
Fibrene til de sympatiske og parasympatiske nevronene er også fordelt rundt Auerbach-pleksen.
I submucosal laget er Meissner plexus eller submucosal plexus i det enteriske nervesystemet fordelt over fordøyelseskanalen. Det finnes også fibre i det parasympatiske nervesystemet i dette området.
Meissners submucosal plexus innerverer kjertelepitel, tarmens endokrine celler og blodkar i submucosa. Denne pleksen regulerer sekretorisk funksjon, slimhinnebevegelser og lokal blodstrøm.
Fordelt på fordøyelseskanalens vegg er mange sensoriske fibre som fører informasjon direkte om luminalinnholdet og den lokale sekretoriske og muskulære tilstanden til de nærliggende og fjerne plexusene.
Denne sensoriske informasjonen overføres også til sentralnervesystemet gjennom det autonome systemet.
Anatomisk organisering av innervasjonen i fordøyelsessystemet
Den generelle organiseringen av det enteriske nervesystemet og det autonome systemet som tar liv i fordøyelseskanalen er sammensatt og sammenkoblet.
Generelt sett kobles de fleste parasympatiske fibre til ganglionceller i enteriske pleksusene og ikke direkte til glatte muskelceller eller kjertler.
Parasympathetic fibre når fordøyelseskanalen gjennom vagus og bekken nervene, og parasympatisk stimulering øker tarmens bevegelighet og sekretoriske aktivitet.
Den cøliaki, overordnede og dårligere mesenteriske pleksusen, og den hypogastriske pleksen gir den sympatiske innervasjonen av tarmen. De fleste av disse fibrene slutter i Auerbach- og Meissner-pleksusen.
Sympatisk aktivering reduserer motorisk aktivitet, reduserer sekresjoner og produserer lokal vasokonstriksjon. Noen fibre ender direkte i de ytre muskellagene, i musculis mucosae, og i noen sfinkter.

Grafisk sammendrag av det enteriske nervesystemet (Kilde: Mewtow via Wikimedia Commons; endret av Raquel Parada)
I de ytre muskellagene reduserer den sympatiske motoriske aktiviteten ved å virke gjennom Myenteric plexus, som er i kontakt med de ytre muskelcellene. I musculis mucosae og i lukkemuskler forårsaker sympatisk aktivitet deres sammentrekning.
Sammentrekningen av musculis mucosae genererer foldene og krypten i slimhinnen.
Det er afferente fibre som er en del av lokale og sentrale reflekser. For sentrale reflekser er de afferente fibrene de som er rettet og forbundet med nevroner lokalisert i sentralnervesystemet.
Disse afferente fibrene sender informasjon detektert av kjemoreseptorer, mekanoreseptorer og andre sensoriske reseptorer.
Lokale reflekser etableres gjennom direkte forbindelser av sansefibrene med nervecellene i myenteriske og submukosale plekser, som sender en respons som kan rettes mot aktiviteten til det ytre muskellaget, kjertlene, endokrine celler, blodkar eller musculis mucosae.
Egenskaper
De to pleksusene i det enteriske nervesystemet har forskjellige funksjoner. Auerbach-pleksen er assosiert med peristaltikk, med sammentrekninger som er rettet mot å blande sjym, og med tonen i den glatte muskelen.
Meissner-pleksen er assosiert med lokale sekretoriske funksjoner, med noen hormonelle sekreter og med lokal regulering av blodstrømmen.
Peristaltikk og ekstern muskulaturaktivitet
Peristaltikk kan defineres som en refleksrespons som initieres av den distensjon som oppstår i veggen i fordøyelseskanalen når matbolten kommer inn. Denne reaksjonen skjer gjennom hele fordøyelseskanalen, fra spiserøret til endetarmen.
Til å begynne med genererer distansen eller forlengelsen av røret en sirkulær sammentrekning av den fremre sonen, det vil si den som er plassert bak stimulusen (matbolus eller luminalinnhold) og en frontal avslapningssone eller foran stimulusen.
Tøyningen som oppstår i veggen i fordøyelseskanalen når matbolten kommer inn aktiverer de sensoriske nevronene som igjen aktiverer nevronene i Myenteric plexus. Kolinerge nevroner i området er fordelt i motsatte retninger.
Noen nevroner avgir kolinergiske fibre i antegraderetning, og andre gjør det i en gradvis retning. Det vil si at noen er rettet forsiktig (mot endetarmen) og andre oralt (mot munnen).
De som er rettet oppover genererer sammentrekning av den glatte muskelen og de som er rettet nedover genererer avspenning av den glatte muskelen.
Denne sonen for sammentrekning og avslapping rundt matbolusen genererer en sammentrekningsbølge som driver frem luminalinnholdet og leder det forsiktig inn i røret.
Basal elektrisk aktivitet
I tillegg til denne peristaltiske aktiviteten viser fordøyelseskanalen en grunnleggende elektrisk aktivitet som gjør det mulig å regulere systemets bevegelighet. Denne elektriske aktiviteten har sin opprinnelse i spesialiserte celler som kalles stellatceller fra Cajal eller pacemakerceller.
Stellatcellene til Cajal finnes i det indre sirkulære muskellaget av glatt muskel, nær Myenteric plexus. Spiserøret og den øvre delen av magen har ikke denne typen celler.
Rytmisk elektrisk aktivitet initieres i Cajal-celler som utløser en spontan depolarisering av membranpotensialet, kalt basiselektrisk rytme (REB), som vanligvis ikke produserer muskelrykk alene, men bølger av depolarisering.
Funksjonen til REB er å koordinere og regulere peristaltikk og andre motoriske aktiviteter i systemet, de regulerer også tonen i den glatte muskelen i veggene i fordøyelseskanalen.
nevrotransmittere
Nevrotransmitterne i fordøyelsessystemet er mange. I første omgang er det nevrotransmittere til henholdsvis de sympatiske og parasympatiske postganglioniske fibrene, så som norepinefrin og acetylkolin.

noradrenalin
For det enteriske nervesystemet er det en lang liste over nevrotransmittere og nevromodulatorer med et stort utvalg av reseptorer som bestemmer funksjonen til den lokale aktiveringen av nevnte system.

Acetylkolin molekylstruktur
Blant disse er de viktigste acetylkolin, norepinefrin, serotonin, dopamin, glycin, GABA (y-aminobutyric acid), NO, CO, ATP (adenosin trifosfat), CCK (cholecystokinin), VIP og YY peptid, etc.
Mange av beskrivelsene av hver av de intracellulære traséene, forbindelsene og mekanismene er under utredning og har ennå ikke blitt fullstendig belyst.
Sykdommer
Det er flere patologier relatert til endringer i det enteriske nervesystemet, eksempler på dette er:
akalasi
Det er en sykdom som påvirker spiserørens bevegelighet og som forhindrer effektiv tømming av spiserøret, som en konsekvens av at mat samler seg og spiserøret utvides. Det skyldes en økning i tonen i nedre øsofagus sfinkter, slik at den ikke slapper helt av etter svelging.
I denne patologien er det en endring av myenterisk pleksus i nedre øsofagus sfinkter med en endring i frigjøring av VIP og NO.
Gastroøsofageal refluks
Det er en spiserørsdysfunksjon som oppstår når den nedre øsofagus sfinkteren blir inhabil, det vil si at den ikke lukkes godt, og dette forårsaker refluks i gastroøsofageal tilstand.
Med andre ord, deler av mageinnholdet opp i spiserøret, forårsaker irritasjon i slimhinner, halsbrann og spiserørsår.
Paralytisk ileus
En annen dysfunksjon i tarmens bevegelighet er den såkalte "lammede eller adynamiske ileus". På grunn av direkte traumer i tarmen eller kirurgiske inngrep i magen er det en diffus hemming av peristaltikk, spesielt i tynntarmen.
Reduksjon av peristaltikk i området forhindrer tømming av tarmen i tykktarmen, så tynntarmen blir distensert, fylt med væske og gasser. Den peristaltiske aktiviteten til tynntarmen kommer tilbake i løpet av 6 til 8 timer og den i tykktarmen etter omtrent 2 til 3 dager.
Aganglionisk megacolon og kronisk diaré
Det medfødte fraværet av ganglionceller fra myenteriske og submukosale plekser i de distale delene av tykktarmen genererer det som kalles “aganglionisk megacolon” eller Hirschsprungs sykdom. Det er ledsaget av alvorlig forstoppelse og mage- og tykktarmsforstyrrelse.
Kronisk diaré som varer mer enn to uker er assosiert med irritabelt tarmsyndrom, en sykdom som påvirker tykktarmens funksjon.
Det kan oppstå på grunn av økte muskelkontraksjoner i tykktarmsveggen på grunn av endringer i den funksjonelle koordinasjonen mellom sentralnervesystemet og det enteriske nervesystemet.
referanser
- Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologi. Mosby; Internasjonal Ed-utgave.
- Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (2. utg.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
- Guyton, A., & Hall, J. (2006). Lærebok for medisinsk fysiologi (11. utg.). Elsevier Inc.
- Johnson, K. (1991). Histologi og cellebiologi (2. utg.). Baltimore, Maryland: National Medical-serien for uavhengig studie.
- Kuehnel, W. (2003). Color Atlas of Cytology, Histology and Microscopic Anatomy (4. utg.). New York: Thieme.
- Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologi. En tekst og atlas med korrelert celle- og molekylærbiologi (5. utg.). Lippincott Williams & Wilkins.
- William, FG, & Ganong, MD (2005). Gjennomgang av medisinsk fysiologi. Trykt i USA, Seventeenth Edition, Pp-781.
