BENVEV: EGENSKAPER, STRUKTUR, DANNELSE OG VEKST - BIOLOGI - 2026

Den benvev er en som inneholder ben. Ben, sammen med emalje og dentin, er de vanskeligste stoffene i dyrenes kropp. Ben utgjør strukturer som beskytter vitale organer: hjernen er beskyttet av hodeskallen, ryggmargen ved ryggraden, og hjertet og lungene er beskyttet av ribbeholderen.

Benene fungerer også som "spaker" for musklene som er satt inn i dem, og multipliserer kraften som musklene genererer under utførelsen av bevegelsene. Stivheten som leveres av benet tillater bevegelse og støtte av belastninger mot tyngdekraften.

Benvevceller (Kilde: OpenStax College via Wikimedia Commons)

Bone er et dynamisk levende vev som stadig endres, og disse endringene stimuleres av trykket og belastningene dette vevet blir utsatt for. For eksempel stimulerer trykk resorpsjon (ødeleggelse) og stress kan stimulere ny beindannelse.

Ben er hovedavsetningen av kalsium og fosfor i kroppen: nesten 99% av den totale kalsium i menneskekroppen blir lagret i beinvev. Total beinmasse varierer gjennom et dyrs liv. I vekstfasen overvinner bendannelse resorpsjon (ødeleggelse) og skjelettet vokser og utvikler seg.

Opprinnelig øker den lengden og deretter dens tykkelse og når maksimalt mellom 20 og 30 år hos mennesker. Hos voksne (opptil ca. 50 år) er det en balanse mellom beindannelse og resorpsjon.

Denne balansen er gitt ved en erstatningsprosess, kjent som "beinrenovering", og som påvirker 10% til 12% av den totale beinmassen per år. Deretter begynner en degenerativ prosess der resorpsjonen overstiger formasjonen og beinmassen sakte avtar.

Kjennetegn og struktur

Benet har et sentralt hulrom kalt det medullære hulrommet, som rommer benmargen, et hematopoietisk vev, det vil si et vev som danner blodceller. Disse strukturene er dekket av periosteum, bortsett fra områdene som tilsvarer synovialleddene.

Periosteumet har et ytre lag med tett fibrøst bindevev og et indre lag med osteogene celler, som er beindannende celler eller osteoprogenitorceller.

Den sentrale delen av beinet er foret av et monolag av celler av tynt, spesialisert bindevev kalt endosteum. Endosteum har osteoprogenitorceller og osteoblaster. Benet således polstret har cellene integrert i en forkalket ekstracellulær matrise.

Osteoprogenitorceller skiller seg ut i osteoblaster og er ansvarlige for sekresjonen av beinmatrisen. Når de er omgitt av matrise, inaktiveres disse cellene og kalles osteocytter.

Rommene som osteocytter opptar i matrisen kalles hull.

90% av den organiske matrisen består av kollagenfibre av type I, et strukturelt protein også i sener og hud, og resten er et homogent gelatinøst stoff som kalles det grunnleggende stoffet.

Kompakt bein og cancellous bein

Kollagenfibrene i matrisen er anordnet i store bunter, og i kompakte bein danner disse fibrene konsentriske lag rundt kanalene som blodkarene og nervefibrene går gjennom (Haversiske kanaler). Disse lagene danner sylindere kjent som "osteoner".

Hver osteon avgrenses av en sementeringslinje dannet av kalsifisert grunnleggende substans med få kollagenfibre og næres av karene i Haversian-kanalene.

Plater eller spikler med stort område dannes i cancellous bein, og celler får næring ved diffusjon av den ekstracellulære væsken fra beinet inn i trabeculae.

De uorganiske komponentene i matrisen utgjør rundt 65% av den tørre vekten av bein og består hovedsakelig av kalsium og fosfor, i tillegg til noen elementer som natrium, kalium, magnesium, citrat og bikarbonat.

Kalsium og fosfor er funnet å danne hydroksyapatittkrystaller. Kalsiumfosfat finnes også i amorf form.

Hydroksyapatittkrystallene er ordnet på en ordnet måte langs kollagenfibrene av type I som overlapper konsentrisk, noe som også får krystallene til å overlappe som murstein av en vegg.

Beindannelse og vekst

Beinene i skallen dannes av en prosess kjent som "intramembranøs ossifikasjon." I stedet formes lange bein først til brusk og transformeres deretter til bein ved ossifikasjon, som begynner ved skaftet på benet og kalles "endokondral ossifikasjon."

De fleste flate bein utvikler seg og vokser ved intramembranøs beindannelse og ossifikasjon. Denne prosessen skjer i svært vaskularisert mesenkymalt vev, der mesenkymale celler skiller seg ut i osteoblaster som begynner å produsere beinmatrise.

Slik dannes et nettverk av spikler og trabeculae, hvis overflater er befolket av osteoblaster. Disse områdene med den første osteogenesen kalles det primære sentrum for ossifikasjon. Slik dannes det primære beinet med tilfeldig orienterte kollagenfibre.

Forkalkning skjer da, og osteoblastene fanget i matrisen blir osteocytter, hvis prosesser gir opphav til canaliculi. Når de trabekulære nettverk dannes som en svamp, gir det vaskulære bindevevet opphav til benmargen.

Tilsetningen av perifere trabeculae øker størrelsen på beinet. I det okkipitale beinet (et kranialben i det bakre området) er det flere ossifikasjonssentre som smelter sammen for å danne et enkelt bein.

Hos nyfødte er fontanellene mellom de fremre og parietale benene ossifikasjonsområder som ennå ikke har smeltet sammen.

Kompakt beindannelse

Regionene av mesenkymalt vev som forblir ukalsifisert i de indre og ytre deler vil danne periosteum og endosteum. Områdene med cancellous bein nær periosteum og dura vil bli kompakte bein og danne det indre og ytre bordet av flatt bein.

Under vekst, i lange bein, skilles spesialiserte områder i epifysene fra skaftet av en meget aktiv bruskplate som kalles epifyseplaten.

Lengden på beinet øker når denne platen avgir nytt bein i hver ende av skaftet. Størrelsen på den epifysiske platen er proporsjonal med veksten og påvirkes av forskjellige hormoner.

Regulering

Blant hormonene som modulerer denne plaken er veksthormon (GH) frigjort av det fremre hypofysen og regulert av veksthormonfrigjørende hormon (GRH), produsert av hypothalamus, og av en somatomedin, som er en faktor av type I-insulinlignende vekst (IGF-I) produsert av leveren.

Så lenge hastigheten på mitotisk aktivitet i spredningssonen er lik hastigheten av benresorpsjon i sonen, forblir størrelsen på den epifysiske plate konstant og beinet fortsetter å vokse.

Etter 20 års alder reduseres mitotisk aktivitet, og ossifikasjonssonen når brusksonen, og blir sammen med mellomhulen i diafysen og epifysene.

Langsgående beinvekst slutter når epifysisk lukking skjer, det vil si når diafysen blir med i epifysen. Epifysisk nedleggelse følger en ordnet tidssekvens som slutter med den siste nedleggelsen etter puberteten.

Veksten i bredden av det lange beinet produseres ved apposisjonell vekst, som er produktet av differensieringen av osteoprogenitorcellene i det indre laget av periosteum til osteoblaster som utskiller beinmatrise mot subperiostealområdene i diaphyses.

Benoppbygging

Gjennom et menneskes liv er beinet i konstant endring gjennom prosessene for dannelse og resorpsjon, det vil si ødeleggelse av gammelt bein og dannelse av nytt bein.

Hos spedbarn gjennomgår kalsium 100% årlig omsetning, mens det hos voksne bare er 18% årlig. Disse prosessene med resorpsjon og dannelse eller erstatning kalles benoppbygging.

Ombyggingen begynner med virkningen av osteoklastene som ødelegger beinet og etterlater sprekker som deretter blir invadert av osteoblastene. Disse osteoblastene skiller ut matrisen som senere vil benke oss og gi opphav til nytt bein. Denne syklusen krever i gjennomsnitt mer enn 100 dager.

Til enhver tid er om lag 5% av all beinmasse i skjelettet i gang med ombygging. Dette innebærer deltakelse av rundt to millioner ombyggingsenheter.

Forskjeller i ombygging av kompakt og kansellert bein

Den årlige ombyggingsgraden for kompakt bein er 4% og den for cancellous bein er 20%.

Forskjellen mellom ombyggingshastighetene for de to benstyper skyldes mest sannsynlig det faktum at det cancelløse benet er i kontakt med benmargen og påvirkes direkte av cellene med parakrinaktivitet i benmargen.

Osteoprogenitorcellene i kompakte bein finnes derimot i de haversiske kanalene og i de indre lagene av periosteum, langt borte fra benmargscellene og er avhengige av, for initiering av ombygging, av hormonene som kommer av blod.

Mange er de hormonelle og proteinfaktorene som er involvert i aktiviteten til osteoblaster og osteoklaster i beinoppbygging, men funksjonen til hver har ikke blitt tydelig belyst.

Benceller

-Typer av benceller og deres egenskaper

Benceller er osteoprogenitorceller, osteoblaster, osteocytter og osteoklaster. Hver av disse cellene har spesielle funksjoner innen beinfysiologi og har godt differensierte histologiske egenskaper.

Osteoblaster, osteocytter og osteoclaster danner sammen benformingsenheten.

Osteoprogenitor eller osteogene celler

Disse cellene finnes i det indre laget av periosteum og i endosteum. De stammer fra det embryonale mesenkymet og kan gi opphav, ved differensiering, til osteoblaster. Under visse stressforhold kan de også differensiere til kondrogene celler.

De er spindelformede celler med en oval kjerne, liten cytoplasma, lite grov endoplasmatisk retikulum (RER) og et dårlig utviklet Golgi-apparat. De har rikelig ribosomer og er veldig aktive i perioden med beinvekst.

osteoblaster

Osteoklaster er celler avledet fra osteogene celler. De er ansvarlige for å syntetisere den organiske matrisen av bein, det vil si kollagen, proteoglykaner og glykoproteiner. De er ordnet i overlappende lag på overflaten av beinet.

Kjernen er på motsatt side av den sekretoriske delen rik på vesikler. De har rikelig RER og et velutviklet Golgi-apparat. De har korte projeksjoner eller utvidelser som tar kontakt med andre nabolandige osteoblaster. Andre lange prosesser kobler dem til osteocyttene.

Når osteoblastene skiller ut matrise, omgir den dem, og når osteoblastene er helt inkludert i matrisen, det vil si omgitt av den, blir de inaktiverte og blir osteocytter.

Til tross for at det meste av beinmatrisen kalkifiserer seg, rundt hver osteoblast og til og med hver osteocytt, gjenstår et tynt lag med ikke-forkalket beinmatrise, som kalles osteoid, som skiller disse cellene fra den forkalkede matrisen.

Det er forskjellige typer reseptorer i cellemembranen til osteoblaster. Av disse reseptorene er den viktigste reseptoren for parathyreoideahormon (PTH), som stimulerer sekresjonen av en osteoklaststimulerende faktor som fremmer benresorpsjon.

Osteoblaster kan også utskille enzymer som er i stand til å fjerne osteoid og dermed bringe osteoklaster i kontakt med den forkalkede beinoverflaten for å starte resorpsjon.

osteocytter

Dette er celler avledet fra inaktive osteoblaster og kalles modne benceller. De holder til i de nevnte lagunene i den forkalkede beinmatrisen. Det er mellom 20.000 og 30.000 osteocytter for hver kubikk millimeter ben.

Fra lagunene utstråler osteocyttene cytoplasmatiske prosesser som knytter dem sammen, og danner interstitielle veikryss gjennom hvilke ioner og små molekyler kan utveksles mellom celler.

Osteocytter er flate celler, med flate kjerner og få cytoplasmatiske organeller. De er i stand til å utskille stoffer under mekanisk stimuli som forårsaker spenning i beinet (mechano transduksjon).

Rommet som omgir osteocyttene i lacunaene kalles det periosteocitiske rommet og er fylt med ekstracellulær væske i den ikke-forkalkede matrisen. Overflaten til periostealveggene er estimert til å være omtrent 5000m2 og at den rommer et volum på omtrent 1,3 liter ekstracellulær væske.

Denne væsken blir utsatt for omtrent 20 g utskiftbart kalsium som kan reabsorberes i blodstrømmen fra veggene i disse rommene, noe som bidrar til å opprettholde kalsiumnivået i blodet.

osteoklaster

Disse cellene er avledet fra de samme stamceller som vevsmakrofager og sirkulerende monocytter; Disse finnes i benmargen og er stamfadercellene til granulocytter og makrofager (GM-CFU).

Mitose av disse stamfadeceller stimuleres av makrofagkolonistimulerende faktorer, og i nærvær av bein smelter disse forfedrene til dannelse av multinukleerte celler.

En osteoklast er en stor, multikledet, mobil celle. Den måler omtrent 150μm i diameter og kan ha opptil 50 kjerner. Den har et basalt område der kjernene og organellene er funnet, en børstegrense i kontakt med det forkalkede beinet, klare områder perifert til børstegrensen og et vesikulært område.

Hovedfunksjonen til disse cellene er benresorpsjon. Når de jobber, gjennomgår de apoptose (programmert celledød) og dør. For å starte prosessen med benresorpsjon festes osteoklasten seg til beinet gjennom proteiner som kalles integriner.

Deretter beveger protonpumper som er H + -avhengige ATPaser fra endosomene inn i børstens kantmembran og surgjør mediet til pH synker til omtrent 4.

Hydroksyapatitt oppløses ved en slik pH og kollagenfibre brytes ned av syreproteaser som også skilles ut av disse cellene. Sluttproduktene av fordøyelsen av hydroksyapatitt og kollagen blir endocytosert i osteoklasten og blir deretter frigjort til det mellomliggende fluidet for deretter å bli eliminert i urinen.

Typer beinvev (benstyper)

Som det kan ha blitt bemerket i teksten, er det to typer beinvev, nemlig: kompakt eller kortikalt bein og trabecular eller cancellous bein.

Den første utgjør 80% av den totale beinmassen og finnes i diafysene til lange bein, som er de rørformede delene som er anordnet mellom de to endene (epifysene) av disse benene.

Den andre typen bein er typisk for beinene i det aksiale skjelettet, for eksempel ryggvirvlene, beinene i skallen og bekkenet, og ribbeina. Det finnes også i midten av de lange beinene. Det utgjør 20% av den totale beinmassen og er av vital betydning for reguleringen av kalsiummetabolismen.

referanser

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologi. Mosby; Internasjonal Ed-utgave.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas of Normal Histology (2. utg.). Buenos Aires, Argentina: El Ateneo Redaksjon.
3. Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (2. utg.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Human Physiology (9. utg.). New York, USA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Tekst Atlas of Histology (2. utg.). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Lærebok for medisinsk fysiologi (11. utg.). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologi og cellebiologi (2. utg.). Baltimore, Maryland: National Medical-serien for uavhengig studie.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologi. En tekst og atlas med korrelert celle- og molekylærbiologi (5. utg.). Lippincott Williams & Wilkins.