ENDOSYMBIOTISK TEORI: HISTORIE, HVA DEN FORESLÅR, EKSEMPLER - BIOLOGI - 2026

Den endosymbiotiske teorien oendosybiosis (endo, inni og symbiose, leve sammen) hever opphavet til de forskjellige organellene som er til stede i eukaryoter fra symbiotiske forhold mellom forfedres prokaryoter.

I dette forholdet ble en prokaryote svelget av en større. Etter hvert ble den minste organismen ikke fordøyd, men overlevd og ble innlemmet i cytoplasmaen til verten.

Den endosymbiotiske teorien søker å forklare opphavet til eukaryote organeller, som kloroplast. Kilde: pixabay.com

For at evolusjonær kontinuitet skulle skje, måtte begge organismer ha lignende replikasjonstid. Konsekvensen av en synkronisert inndeling er at avkommet til verten inneholdt den symbiotiske organismen.

Således antydes det at kloroplastene er et resultat av en endosymbiose mellom en heterotrof organisme og en cyanobakterie som over tid ble en plastid. Tilsvarende spekuleres det i at mitokondrier har sitt evolusjonære opphav i gruppen alfa-proteobakterier.

Selv om disse ideene begynte å danne seg i hodet til forskjellige forskere fra 1800-tallet, ble de på passende måte tatt opp, modifisert og opprettholdt på midten av 1960-tallet av Lynn Margulis.

Noen av bevisene ved denne teorien er likheten mellom organeller og bakterier når det gjelder størrelse, organisering av genomet, strukturen til ribosomene og molekylær homologi.

Historie

1900-1920: bidrag fra Mereschkowsky, Portier og Wallien

For de fleste biologer er den endosymbiotiske teorien umiddelbart assosiert med Lynn Margulis. Imidlertid foreslo flere forskere før Margulis begynnende hypoteser for å forklare opphavet til eukaryote organeller.

De første ideene relatert til endosymbiotiske teorier tilskrives den russiske botanisten Constantin Mereschkowsky, som laget en beskrivelse av opprinnelsen til plastider (organeller av planter som inkluderer kloroplast, kromoplast, amyloplast, blant andre) i 1905.

Denne forfatterens tilnærming består i utgangspunktet av en symbiotisk hendelse mellom en "redusert" cyanobakterie og en vert. Selv om tanken til forskeren Mereschkowsky var nyskapende for tiden, ga den ikke noen forklaring på opprinnelsen til de andre eukaryote organellene.

I 1918 merket den franske biologen Paul Portier en viss likhet mellom bakterier og mitokondrier. Selv om ideene var på rett vei, foreslo forfatteren å dyrke mitokondrier utenfor celler, en metodikk som ble avvist av kollegene.

På midten av 1920-tallet ble opprinnelsen til mitokondrier utvidet av den innfødte biologen fra USAs Ivan Wallin, som var overbevist om at disse organellene var etterkommere av prokaryote organismer.

Dessverre fant Wallin ikke en plausibel mekanisme for den foreslåtte transformasjonen, så den endosymbiotiske teorien ble glemt i noen år.

1960: bidrag fra Lynn Margulis

Det var først på 1960-tallet at en ung forsker fra Boston University ved navn Lynn Margulis foreslo den endosymbiotiske teorien ganske robust, basert på cytologiske, biokjemiske og paleontologiske bevis.

I dag aksepteres den endosymbiotiske teorien med normalitet, men i Margulis tid ble ideene hans behandlet med markant skepsis - noe som forårsaket avvisning av hans arbeid av mer enn 15 vitenskapelige tidsskrifter.

Hva foreslår den endosymbiotiske teorien?

Opprinnelsen til den første prokaryote cellen dateres tilbake til mer enn 3,5 milliarder år, og den forble slik på omtrent 1,5 milliarder år til. Etter denne tidsperioden antas det at de første eukaryote cellene dukket opp, identifisert av deres kompleksitet, tilstedeværelse av kjerner og organeller.

Innen biologi er et av de viktigste temaene opphavet til og evolusjonen til den eukaryote cellen, og en av teoriene som søker å forklare den, er den endosymbiotiske teorien.

Dette foreslår opphavet til organeller fra symbiosehendelser mellom prokaryote organismer, som med tidens gang ble integrert og den oppslukede organismen ble redusert og ble en cytoplasmatisk komponent av den største.

En av konsekvensene av den endosymbiotiske teorien er den horisontale overføringen av gener mellom de prokaryote organismer som er involvert i den symbiotiske assosiasjonen, fra den nye "organellen" til vertens kjernegenom.

bevis

Nedenfor presenterer vi en serie generelle bevis som støtter den endosymbiotiske teorien:

Størrelse

Størrelsen på eukaryote organeller (kall det kloroplaster eller mitokondrier) er ganske lik størrelsen på moderne bakterieorganismer.

ribosomer

En av de mest anerkjente forskjellene mellom eukaryote og prokaryote linjer ligger i størrelsen på de store og små underenhetene som utgjør ribosomene - strukturelt involvert i proteinsyntese.

Klorplaster og mitokondrier har ribosomer i seg, og disse viser ribosomtrekkene beskrevet i eubakterier.

Genetisk materiale

Både kloroplaster og mitokondrier er preget av å ha sitt eget sirkulære genom - akkurat som prokaryote organismer.

Mitokondrielt genom

Det mitokondriske genom består av gener som koder for et lite antall ribosomalt RNA og overfører RNA som er involvert i proteinsyntese av den aktuelle organellen.

Det store flertallet av strukturelle proteiner og mitokondrielle enzymer er kodet av gener som bor i kjernefysisk genetisk materiale.

Organiseringen av mitokondrielt genom varierer mye blant eukaryote linjer. Hos mennesker er for eksempel mitokondrielt genom et sirkulært molekyl som har noen 16 569 basepar som koder for to ribosomale RNA, 22 overfører RNA og bare 13 proteiner.

Kloroplast genom

I motsetning til mitokondrielt genom, er kloroplastgenomet litt større og inneholder den informasjonen som er nødvendig for syntesen av omtrent 120 proteiner.

Konsekvenser av organellgenomet

Den særegne inndelingsmåten for kloroplaster og mitokondrier viser et ikke-Mendelisk mønster. Det vil si at reproduksjon skjer gjennom dens reproduksjon (som i bakterier) og ikke ved de novo cellulær syntese.

Dette fenomenet oppstår på grunn av eksistensen av unikt genetisk materiale som vi ikke kan finne i kjernen av cellen. Mitokondrier arves av morslinjen, og i de aller fleste planter med seksuell reproduksjon, blir kloroplastene bidratt til zygoten i dannelse av moderplanten.

Molekylære homologier

Takket være gensekvensering har det blitt klart at sekvensene av ribosomalt RNA og av de andre genene i mitokondrier og kloroplaster er nærmere beslektet med sekvensene av bakterier enn til sekvensene som ligger i kjernen til eukaryoter.

DNA-sekvensene av mitokondriene er bemerkelsesverdig lik sekvensene som finnes i en spesifikk gruppe bakterier som kalles alfa-proteobakterier. Dette bevis tyder på at den mulige organismen som deltok i den endosymbiotiske hendelsen var et forfedres alfa-proteobacterium.

I kontrast ser kloroplast-sekvenser ut til å være nært beslektet med cyanobakterier, en gruppe eubakterier med det nødvendige enzymatiske maskineriet for å utføre fotosyntetiske reaksjoner.

Opphavet til mitokondriene

Dagens mitokondrier kan ha oppstått fra en hendelse som skjedde for mellom 1 og 1,5 milliarder år siden, der en stor anaerob celle oppslukt av en mindre aerob bakterie, med det enzymatiske maskineriet som er nødvendig for oksidativ fosforylering.

Den aerobe organismen ga verten sin mulighet til å generere mer ATP for hvert nedbrutt organisk molekyl.

Etter hvert som den endosymbiotiske teorien fikk aksept i det vitenskapelige samfunnet, ble den taksonomiske identiteten til de forfedrende organismer involvert i symbiosen omdiskutert.

I dag brukes ideen om at den store verten var en archaea og den oppslukede organismen (som vi nevnte tidligere) var en alfa-proteobacterium - selv om noen varianter av teorien foreslår en anaerob bakterie, siden det er flere anaerobe former av mitokondrier slik som hydrogensomer.

Opprinnelsen til plastider

Opprinnelse til primære plastider

Selv om den symbiotiske teorien på slutten av 1960-tallet ble støttet av robuste bevis fra flere biologiske felt, var det først på 1990-tallet at raske fremskritt innen prosessering og sekvenseringsteknikker for bioinformatikk ga bevis på molekylært nivå.

Sammenlignende studier basert på molekylære fylogenier var i stand til å spore opprinnelsen til gener kodet av plastider i planter til cyanobakterier. Videre demonstrerte de overføringen av gener fra endosymbiontgenomet til vertskjernegenomet.

Etableringen av de første plastidene anslås å ha skjedd for 1,5 milliarder år siden, selv om det tidsmessige tallet fortsatt er kontroversielt blant forskere.

Opprinnelse til sekundære plastider

Selv om etablering av en forfedres cyanobakterier i en prokaryotisk vert forklarer opprinnelsen til primære plastider, blir evolusjonshistorien sammensatt når man søker å forklare opprinnelsen til den sekundære plasten som vi finner i noen fotosyntetiske organismer.

Disse sekundære plastidene er preget av tilstedeværelsen av ytterligere membraner, det vil si en eller to ekstra membraner til de to membranene som vanligvis omgir organellen. Dette antall membraner kompliserer tolkningen, siden hvis en forfedres prokaryot svelget en cyanobacterium, ville den ikke oppnå alle tre eller fire membraner.

Dermed var et genialt svar på dette evolusjonsproblemet å foreslå flere endosymbiose-hendelser. I denne sammenheng ble en plantecelle med et allerede eksisterende plastid oppslukt av en annen vert, og til slutt krympet til en plastid.

I noen tilfeller oppstår en tredje endosymbiotisk hendelse. Antall symbiose og arten av verten blir diskutert i litteraturen, selv om det er empiriske bevis som underbygger ideen om flere endosymbiose-hendelser.

referanser

1. Anderson, PW (1983). Foreslått modell for prebiotisk evolusjon: Bruken av kaos. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologi: Livet på jorden. Pearson utdanning.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologi. Redaksjonell Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Plastids opprinnelse. Naturopplæring 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologi 1: en konstruktivistisk tilnærming. Pearson Education.
6. Grå, MW (2017). Lynn Margulis og endosymbiont-hypotesen: 50 år senere. Molekylærbiologi av cellen, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Flernivåutvalg i modeller for prebiotisk evolusjon: rom og romlig selvorganisering. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Seriell endosymbiose eller entall begivenhet med opphav til eukaryoter ?. Tidsskrift for teoretisk biologi, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Opprinnelsen og den tidlige utviklingen av livet: prebiotisk kjemi, før-RNA-verdenen og tiden. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Seriell endosymbiotisk teori (SET) og sammensatt individualitet. Mikrobiologi i dag, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Opprinnelsen til cellulivet. Cold Spring Harbor-perspektiver i biologi, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Protokoller modeller i livets opprinnelse og syntetisk biologi. Livet, 5 (4), 1700–1702.