TERMOFILE: EGENSKAPER, KLASSIFISERING OG MILJØER - BIOLOGI - 2026

De termofile er en subtype av ekstremofile kjennetegn ved høye tolerante temperaturer mellom 50 ° C og 75 ° C, enten fordi disse verdiene opprettholdes temperaturen i disse ekstreme miljøene, eller fordi de ofte når.

Termofile organismer er vanligvis bakterier eller archaea, men det er metazoaner (eukaryote organismer som er heterotrofe og vev), som også utvikler seg på varme steder.

Figur 1. Atacama-ørkenen, i Chile, et av de tørreste stedene i verden. Kilde: pixabay.com

Marine organismer er også kjent som assosiert i symbiose med termofile bakterier, kan tilpasse seg disse høye temperaturene, og som også har utviklet biokjemiske mekanismer som modifisert hemoglobin, høyt blodvolum, blant andre, som lar dem tåle toksisiteten til sulfider og forbindelser. svovel.

Termofile prokaryoter antas å ha vært de første enkle cellene i evolusjonen av livet og å bebo steder med vulkansk aktivitet og geysirer i verdenshavene.

Eksempler på denne typen termofile organismer er de som lever i nærheten av hydrotermiske ventilasjonsåpninger eller ventilasjonsåpninger i bunnen av havene, for eksempel metanogene (metan-produserende) bakterier og den annelide Riftia pachyptila.

De viktigste habitatene der termofile kan finnes, er:

• Terrestriske hydrotermiske miljøer.
• Marine hydrotermiske miljøer.
• Varme ørkener.

Kjennetegn på termofile organismer

Temperatur: kritisk abiotisk faktor for utvikling av mikroorganismer

Temperatur er en av de viktigste miljøfaktorene som bestemmer veksten og overlevelsen av levende ting. Hver art har et temperaturområde som den kan overleve, men den har optimal vekst og utvikling ved spesifikke temperaturer.

Veksthastigheten til hver organisme kontra temperaturen kan uttrykkes grafisk, og oppnå verdiene som tilsvarer de viktige kritiske temperaturene (minimum, optimalt og maksimum).

Minimumstemperaturer

Ved en minimums veksttemperatur for en organisme, oppstår en reduksjon i cellemembranens flytbarhet og prosessene for transport og utveksling av materialer, for eksempel innføring av næringsstoffer og utslipp av giftige stoffer, kan stoppes.

Mellom minimumstemperatur og optimal temperatur øker veksthastigheten til mikroorganismer.

Optimal temperatur

Ved den optimale temperaturen oppstår metabolske reaksjoner med høyest mulig effektivitet.

Maksimal temperatur

Over den optimale temperaturen oppstår en reduksjon i veksthastighet til den maksimale temperaturen som hver organisme tåler.

Ved disse høye temperaturer denatureres og inaktiveres strukturelle og funksjonelle proteiner som enzymer, da de mister sin geometriske konfigurasjon og spesielle romlige konfigurasjon, oppstår den cytoplasmatiske membranbrudd og termisk lysis eller brudd oppstår på grunn av effekten av varme.

Hver mikroorganisme har sine minimale, optimale og maksimale temperaturer for drift og utvikling. Termofile har eksepsjonelt høye verdier ved disse tre temperaturene.

Skilletrekk ved termofile organismer

• Termofile organismer har høye vekstrater, men korte levetider.
• De har en stor mengde mettet fett eller lipider med lang kjede i cellemembranen; denne typen mettet fett er i stand til å absorbere varme og bli til flytende tilstand ved høye temperaturer (smelting), uten å bli ødelagt.
• Strukturelle og funksjonelle proteiner er veldig varmestabile (termostabile) gjennom kovalente bindinger og spesielle intermolekylære krefter som kalles London spredningskrefter.
• De har også spesielle enzymer for å opprettholde metabolsk funksjon ved høye temperaturer.
• Det er kjent at disse termofile mikroorganismer kan bruke sulfider og svovelforbindelser som er rikelig i vulkanske områder, som næringskilder for å omdanne dem til organisk materiale.

Klassifisering av termofile organismer

Termofile organismer kan deles inn i tre brede kategorier:

• Moderat termofile, (optimalt mellom 50-60 ° C).
• Ekstreme termofiler (optimalt nær 70 ° C).
• Hyperthermophiles (optimal nær 80 ° C).

Termofile organismer og miljøene deres

Terrestriske hydrotermiske miljøer

Hydrotermiske steder er overraskende vanlige og vidt distribuerte. De kan bredt deles inn i de som er assosiert med vulkanske områder og de som ikke er det.

Hydrotermiske miljøer med de høyeste temperaturene er vanligvis assosiert med vulkanske trekk (kalderaer, feil, tektoniske platergrenser, bakbuer bassenger), som lar magma stige til en dybde der den kan samhandle direkte med grunnvann dyp.

Figur 2. Tatio Geysers, Atacama, Chile. Kilde: Diego Delso

Hot spots er også ledsaget av andre egenskaper som gjør livet vanskelig å utvikle, for eksempel ekstreme pH-verdier, organisk materiale, kjemisk sammensetning og saltholdighet.

Innbyggere i terrestriske hydrotermiske miljøer overlever derfor i nærvær av forskjellige ekstreme forhold. Disse organismer er kjent som polyextremophiles.

Eksempler på organismer som bebor terrestriske hydrotermiske miljøer

Organismer som tilhører alle tre domener (eukaryote, bakterielle og archaea) er blitt identifisert i terrestriske hydrotermiske miljøer. Mangfoldet av disse organismer bestemmes hovedsakelig av temperatur.

Mens et mangfoldig utvalg av bakteriearter bor i moderat termofile miljøer, kan fotoautotrofer komme til å dominere det mikrobielle samfunnet og danne makroskopiske "matte" eller "teppet" -lignende strukturer.

Disse "fotosyntetiske mattene" er til stede på overflaten av mest nøytrale og alkaliske varme kilder (pH større enn 7,0) ved temperaturer mellom 40-71 ° C, med etablerte cyanobakterier som de viktigste dominerende produsentene.

Over 55 ° C er fotosyntetiske matter hovedsakelig bebodd av encellede cyanobakterier som Synechococcus sp.

Bakterie

Fotosyntetiske mikrobielle matter kan også være overveiende bebodd av bakterier av slektene Chloroflexus og Roseiflexus, begge medlemmer av ordenen Chloroflexales.

Når de er assosiert med cyanobakterier, vokser Chloreflexus og Roseiflexus arter optimalt under fotoheterotrofe forhold.

Hvis pH er sur, er slektene Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium og Thermodesulfator vanlige.

I hypertermofile kilder (mellom 72-98 ° C) er det kjent at fotosyntese ikke forekommer, noe som muliggjør overvekt av kjemolytoautotrofiske bakterier.

Disse organismer tilhører phylum Aquificae og er kosmopolitiske; de kan oksidere hydrogen eller molekylært svovel med oksygen som elektronakseptor og fikse karbon via den reduserende trikarboksylsyre (rTCA) -veien.

Arches

De fleste av de kultiverte og ukultiverte arkaene identifisert i nøytrale og alkaliske termiske miljøer tilhører phylum Crenarchaeota.

Arter som Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans eller Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, spredes under 77 ° C og Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributiona, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis og Ignisphaera aggregater med høyere temperaturer.

I sure miljøer er arkaea av slektene: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium og Galdivirga.

eukaryoter

Blant eukaryotene fra nøytrale og alkaliske kilder kan Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia og Oramoeba funiarolia nevnes.

I sure kilder finnes slektene: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium eller Galdieria.

Marine hydrotermiske miljøer

Med temperaturer fra 2 ° C til over 400 ° C, trykk over flere tusen kilo per psi og høye konsentrasjoner av giftig hydrogensulfid (pH 2,8), er dypt hav hydrotermiske ventilasjonsåpninger muligens de mest ekstreme miljøene på planeten vår.

I dette økosystemet fungerer mikrober som bunnleddet i næringskjeden, og stammer fra energien deres fra geotermisk varme og kjemikalier som finnes dypt inne i jordas indre.

Figur 4. Hydrotermisk lufte- og rørorm. Kilde: photolib.noaa.gov

Eksempler på fauna assosiert med marine hydrotermiske miljøer

Faunaen forbundet med disse kildene eller ventilasjonsåpningene er veldig variert, og forholdene mellom de forskjellige taxaene er ennå ikke fullt ut forstått.

Blant artene som har blitt isolert er både bakterier og archaea. For eksempel er arkaea av slekten Methanococcus, Methanopyus og termofile anaerobe bakterier av slekten Caminibacter blitt isolert.

Bakterier trives i biofilmer som flere organismer som amfipoder, copepoder, snegler, krabbe reker, tubeworms, fisk og blekksprut fôr.

Figur 5. Reker av slekten Rimicaris, innbyggere i fumaroles. Kilde: NOAA Okeanos Explorer-program, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Et vanlig scenario er ansamlinger av blåskjell, Bathymodiolus thermophilus, mer enn 10 cm i lengde, gruppert i sprekker i basaltisk lava. Disse er vanligvis ledsaget av mange galateidkrabber (Munidopsis subsquamosa).

En av de mest uvanlige organismer som er funnet er tubewormen Riftia pachyptila, som kan gruppere seg i stort antall og nå størrelser nær 2 meter.

Disse tubeworms har ikke munn, mage eller anus (det vil si at de ikke har et fordøyelsessystem); de er en helt lukket sekk, uten noen åpning for det ytre miljø.

Figur 6. Tubewormen Riftia pachyptila med anemoner og blåskjell. Kilde:
NOAA Okeanos Explorer-program, Galapagos Rift Expedition 2011

Den knallrøde fargen på pennen på spissen skyldes tilstedeværelsen av ekstracellulært hemoglobin. Hydrogensulfid transporteres over cellemembranen assosiert med glødetrådene i denne plommen, og gjennom ekstracellulært hemoglobin når en spesialisert "vev" kalt et trofosom, som utelukkende består av symbiotiske kjemosyntetiske bakterier.

Disse ormene kan sies å ha en indre "hage" av bakterier som lever av hydrogensulfid og gir "mat" til ormen, en ekstraordinær tilpasning.

Varme ørkener

Varme ørkener dekker mellom 14 og 20% ​​av jordoverflaten, omtrent 19-25 millioner km.

De hotteste ørkenene, som Sahara i Nord-Afrika og ørkenene i det sørvestlige USA, Mexico og Australia, finnes overalt i tropene i både den nordlige og den sørlige halvkule (mellom ca. 10 ° og 30–30) 40 ° breddegrad).

Typer ørkener

Et definerende kjennetegn på en varm ørken er ariditet. I henhold til Koppen-Geiger klimaklassifisering er ørkener regioner med et årlig nedbør på mindre enn 250 mm.

Årlig nedbør kan imidlertid være en misvisende indeks, ettersom vanntap er en avgjørelse for vannbudsjettet.

Dermed er definisjonen av ørken fra FNs miljøprogram et årlig fuktunderskudd under normale klimatiske forhold, der potensiell evapotranspirasjon (PET) er fem ganger større enn faktisk nedbør (P).

Høy PET er utbredt i varme ørkener fordi solstråling på grunn av mangel på skydekke nærmer seg det maksimale i tørre regioner.

Ørkener kan deles inn i to typer i henhold til deres ariditetsnivå:

• Hyper-tørr: med en ariditetsindeks (P / PET) mindre enn 0,05.
• Aggregerer: med en indeks mellom 0,05 og 0,2.

Ørkener skiller seg fra tørre halvtørre land (P / PET 0,2-0,5) og fra tørre underfuktige land (0,5-0,65).

Ørkener har andre viktige egenskaper, for eksempel deres sterke temperaturvariasjoner og den høye saltholdigheten til jordsmonnene.

På den annen side er en ørken vanligvis assosiert med sanddyner og sand, men dette bildet tilsvarer bare 15-20% av dem alle; steinete og fjellrike landskap er de hyppigste ørkenmiljøene.

Eksempler på ørkenen termofile organismer

Innbyggerne i ørkenene, som er termofile, har en serie tilpasninger for å møte motgangene som skyldes mangel på regn, høye temperaturer, vind, saltholdighet, blant andre.

Xerofytiske planter har utviklet strategier for å unngå svette og lagre så mye vann som mulig. Sukkulens eller tykning av stengler og blader er en av de mest brukte strategiene.

Det er tydelig i Cactaceae-familien, der bladene også er blitt modifisert i form av ryggrader, både for å unngå evapotranspirasjon og for å avvise planteetere.

Figur 7. Kaktus i Singapore botaniske hage. Kilde: Img av Calvin Teo, fra Wikimedia Commons

Slekten Lithops eller steinplanter, opprinnelig fra den namibiske ørkenen, utvikler også saftighet, men i dette tilfellet vokser planten i flukt med bakken og kamuflerer seg med de omkringliggende steinene.

Figur 8. Lithops herrei en steinlignende ørkenens saftig plante. Kilde: Stan Shebs, ved University of California botaniske hage

På den annen side utvikler dyr som lever i disse ekstreme naturtypene alle slags tilpasninger, fra fysiologisk til etologisk. For eksempel presenterer de såkalte kengururattene urinering med lite volum og i lite antall, og er derfor disse dyrene veldig effektive i deres vannmangel.

En annen mekanisme for å redusere vanntap er en økning i kroppstemperatur; For eksempel kan kroppstemperaturen på hvilekameler øke om sommeren fra omtrent 34 ° C til over 40 ° C.

Temperaturvariasjoner er av stor betydning i vannbevaring, for følgende:

• Økt kroppstemperatur betyr at varme lagres i kroppen i stedet for å bli spredt gjennom fordampning av vann. Senere, om natten, kan overskuddsvarmen bortvises uten å kaste bort vann.
• Varmeforøgelsen fra det varme miljøet synker fordi temperaturgradienten er redusert.

Et annet eksempel er sandrotter (Psammomys obesus), som har utviklet en fordøyelsesmekanisme som lar dem bare fôre på ørkenplanter fra familien Chenopodiaceae, som inneholder store mengder salter i bladene.

Figur 9. Sandrotter (Psammomys obesus). Kilde: Gary L. Clark, fra Wikimedia Commons

De etologiske (atferdsmessige) tilpasningene til ørkenenes dyr er mange, men kanskje den mest åpenbare innebærer at aktivitets-hvile-syklusen er snudd.

På denne måten blir disse dyrene aktive ved solnedgang (nattaktivitet) og slutter å være aktive ved daggry (hviletid på dagen), og dermed er ikke deres aktive liv sammenfallende med de varmeste timene.

referanser

1. Baker-Austin, C. og Dopson, M. (2007). Liv i syre: pH-homeostase hos acidofile. Trends in Microbiology 15, 165-171.
2. Berry, JA og Bjorkman, 0. (1980). Fotosyntetisk respons og tilpasning til temperatur i høyere planter. Årlig gjennomgang av plantefysiologi 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Termofile mikroorganismer og liv ved høye temperaturer. Springer-Verlag, New York, 378 s.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA og Mondaca, AM (2009), Isolering av arsenitt-oksiderende bakterier fra en naturlig biofilm tilknyttet vulkanske bergarter i Atacama-ørkenen, Chile. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. og Stein, J. (1998). Ormer soler seg i ekstreme temperaturer. Naturen 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. og Childress, JJ (1992). Noen liker det varmt … og andre liker det enda varmere. Naturen 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. og Kappen, L. (1975). Adaptive mekanismer i ørkenplanter. I: Vemberg, FJ (red.) Fysiologisk tilpasning til miljøet. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Struktur-Funksjonsforhold mellom varme ørkenplanter. Springer, Heidelberg, Tyskland, 216 s.
9. Gutterman, Y. (2002). Overlevelsesstrategier for årlige ørkenplanter. Springer, Berlin, Tyskland, 368 s.
10. Lutz, RA (1988). Spredning av organismer ved vannhull i dyphavet: en gjennomgang. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL og Desbruyeres, D. (1994). Rask vekst ved dyphavsventiler. Naturen 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC og Cerrato, RM (1981). Vekst av toskall ved hydrotermiske lufteåpninger på dypt hav langs Galapagos Rift. Vitenskap 214, 911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Ørkenens økosystemer: miljø og produsenter. Årlig gjennomgang av økologiske systemer 4, 25-51.
14. Wiegel, J. og Adams, MWW (1998). Termofile: nøklene til molekylær evolusjon og livets opprinnelse. Taylor og Francis, London, 346 s.