THYLAKOIDS: EGENSKAPER, STRUKTUR OG FUNKSJONER - BIOLOGI - 2026

De thylakoids er formet kamrene flate poser plassert inne kloroplaster i planteceller av planter og alger i cyanobakterier. De er vanligvis organisert i en struktur som kalles grana-plural granum- og det ser ut som en haug med mynter.

Thylakoider regnes som det tredje membransystemet med kloroplaster, bortsett fra den indre og ytre membranen til nevnte organelle. Membranen til denne strukturen skiller det indre av tylakoidet fra kloroplaststroma, og har en serie pigmenter og proteiner involvert i metabolske veier.

I thylakoider er det biokjemiske reaksjoner som er essensielle for fotosyntesen, en prosess der planter tar sollys og omdanner det til karbohydrater. Spesifikt har de det nødvendige maskineriet forankret til membranen sin for å utføre den solavhengige fasen, der lys blir fanget og omdannet til energi (ATP) og NADPH.

Generelle egenskaper

Thylakoider er et internt tredimensjonalt membranøst system av kloroplaster. Helt modne kloroplaster har 40 til 60 stablede korn med en diameter mellom 0,3 og 0,6 um.

Antall thylakoider som utgjør spirer varierer mye: fra mindre enn 10 sekker i planter utsatt for tilstrekkelig sollys, til mer enn 100 thylakoider i planter som lever i ekstremt skyggefulle miljøer.

De stablede thylakoider er koblet til hverandre og danner et kontinuerlig rom i kloroplasten. Interiøret i thylakoiden er et ganske romslig rom med en vannaktig natur.

Den thylakoidmembranen er essensiell for fotosyntesen, siden det første stadiet av prosessen finner sted der.

Struktur

Thylakoider er de dominerende strukturene i en fullt moden kloroplast. Hvis en kloroplast blir visualisert i det tradisjonelle lysmikroskopet, kan noen kornarter observeres.

Dette er thylakoid-stablene; av den grunn kalte de første observatørene av disse strukturene dem "grana".

Ved hjelp av elektronmikroskopet kunne bildet forstørres og det ble konkludert med at arten av disse kornene faktisk var stablede thylakoider.

Dannelsen og strukturen av thylakoidmembranen avhenger av dannelsen av kloroplasten fra et ennå udifferensiert plastid, kjent som protoplastidet. Tilstedeværelsen av lys stimulerer konverteringen til kloroplastene, og senere dannelsen av stablede thylakoider.

Thylakoid membran

I kloroplaster og cyanobakterier er thylakoidmembranen ikke i kontakt med den indre delen av plasmamembranen. Imidlertid begynner dannelsen av thylakoidmembranen med invaginasjon av den indre membranen.

Hos cyanobakterier og visse arter av alger, består thylakoider av et enkelt lag med lameller. I kontrast er det et mer komplekst system som finnes i modne kloroplaster.

I denne siste gruppen kan to viktige deler skilles: grana og lamella av stroma. Den første består av små stablede plater, og den andre er ansvarlig for å koble disse stablene sammen, og danne en kontinuerlig struktur: lumen til tylakoiden.

Lipidsammensetning av membranen

Lipidene som utgjør membranen er svært spesialiserte og består av nesten 80% galaktosyldiacylglycerol: monogalactosyl diacylglycerol og digalactosyl diacylglycerol. Disse galaktolipidene har meget umettede kjeder, typiske for thylakoider.

Tilsvarende inneholder thylakoidmembranen mindre lipider slik som fosfatidylglyserol. De nevnte lipider er ikke fordelt homogent i begge lag av membranen; det er en viss grad av asymmetri som ser ut til å bidra til at strukturen fungerer.

Membranproteinsammensetning

Fotosystemer I og II er de dominerende proteinkomponentene i denne membranen. De er assosiert med cytokrom b ₆ F-komplekset og ATP-syntetase.

Det har vist seg at flertallet av fotosystem II-elementene er lokalisert i stablede skarlagensrøde membraner, mens fotosystem I for det meste ligger i ikke-stablede thylakoidmembraner. Det vil si at det er en fysisk skille mellom de to fotosystemene.

Disse kompleksene inkluderer integrerte membranproteiner, perifere proteiner, kofaktorer og en rekke pigmenter.

Thylakoid lumen

Det indre av thylakoiden består av et tykt, vannaktig stoff som har en annen sammensetning enn stroma. Deltar i fotofosforylering og lagrer protonene som vil generere protonmotivkraften for syntesen av ATP. I denne prosessen kan pH i lumen nå 4.

Mer enn 80 proteiner er identifisert i lumenproteomet til modellorganismen Arabidopsis thaliana, men deres funksjoner er ikke blitt belyst fullt ut.

Lumenproteiner er involvert i reguleringen av thylakoid biogenese og i aktiviteten og omsetningen av proteiner som danner fotosyntetiske komplekser, spesielt fotosystem II og NAD (P) H dehydrogenase.

Egenskaper

Fotosynteseprosessen, som er viktig for planter, begynner i thylakoidene. Membranen som avgrenser dem med kloroplaststromaen har alle enzymatiske maskiner som er nødvendige for at fotosyntetiske reaksjoner skal oppstå.

Stadier av fotosyntese

Fotosyntese kan deles inn i to hovedstadier: lysreaksjoner og mørke reaksjoner.

Som navnet tilsier, kan reaksjoner som tilhører den første gruppen bare fortsette i nærvær av lys, mens de fra den andre gruppen kan oppstå med eller uten lys. Legg merke til at det ikke er nødvendig at miljøet er "mørkt", det er bare uavhengig av lyset.

Den første gruppen av reaksjoner, de "lette", forekommer i thylakoiden og kan oppsummeres som følger: lys + klorofyll + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Den andre gruppen av reaksjoner forekommer i kloroplasten stroma og tar ATP og NADPH syntetisert i det første trinn for å redusere utslippene av karbondioksid til glukose (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Det andre trinnet kan oppsummeres som: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Lysavhengig scene

Lettreaksjoner involverer en serie strukturer kjent som fotosystemer, som finnes i thylakoidmembranen og inneholder omtrent 300 pigmentmolekyler, inkludert klorofyll.

Det er to typer fotosystem: den første har en maksimal lysabsorpsjonstopp på 700 nanometer og er kjent som P ₇₀₀ , mens den andre kalles P ₆₈₀ . Begge er integrert i thylakoidmembranen.

Prosessen begynner når et av pigmentene tar opp et foton og dette "spretter" mot andre pigmenter. Når et klorofyllmolekyl absorberer lys, hopper det ett elektron ut og et annet molekyl absorberer det. Molekylet som mistet elektronet er nå oksidert og har en negativ ladning.

P ₆₈₀ fanger lysenergi fra klorofyll a. I dette fotosystemet blir et elektron kastet i et høyere energisystem enn en primær elektronakseptor.

Dette elektronet faller inn i fotosystemet I, og passerer gjennom elektrontransportkjeden. Dette oksidasjons- og reduksjonssystemet er ansvarlig for å overføre protoner og elektroner fra et molekyl til et annet.

Med andre ord er det en strøm av elektroner fra vann til fotosystem II, fotosystem I og NADPH.

fotofosforylering

En del av protonene som genereres av dette reaksjonssystemet, er plassert inne i thylakoid (også kalt thylakoid-lys), og skaper en kjemisk gradient som genererer en proton-motivkraft.

Protoner beveger seg fra tylakoidrommet til stroma, gunstig etter den elektrokjemiske gradienten; det vil si at de kommer ut av thylakoiden.

Imidlertid er passering av protoner ikke noe sted i membranen, de må gjøre det gjennom et komplekst enzymatisk system kalt ATP-syntetase.

Denne bevegelsen av protoner mot stroma forårsaker dannelse av ATP fra ADP, en prosess som er analog med den som forekommer i mitokondriene. Syntese av ATP ved bruk av lys kalles fotofosforylering.

Disse nevnte stadiene oppstår samtidig: klorofylen til fotosystem II mister et elektron og må erstatte det med et elektron fra nedbrytningen av et vannmolekyl; Fotosystem I feller lys, oksiderer og slipper et elektron som er fanget av NADP ⁺ .

Det tapte elektronet fra fotosystem I erstattes av det resulterende fra fotosystem II. Disse forbindelsene vil bli brukt i de etterfølgende karbonfikseringsreaksjoner i Calvin-syklusen.

Utvikling

Utviklingen av fotosyntesen som en oksygenfrigjørende prosess tillot liv slik vi kjenner det.

Det hevdes at fotosyntesen utviklet seg for noen milliarder av år siden i forfederen som ga opphav til de nåværende cyanobakteriene, fra et anoksisk fotosyntetisk kompleks.

Det foreslås at utviklingen av fotosyntesen ble ledsaget av to uunnværlige hendelser: opprettelsen av P _680- fotosystemet og opprettelsen av et system med indre membraner, uten forbindelse til cellemembranen.

Det er et protein kalt Vipp1 viktig for dannelse av thylakoider. Dette proteinet er faktisk til stede i planter, alger og cyanobakterier, men fraværende i bakterier som utfører anoksisk fotosyntese.

Det antas at dette genet kunne ha sin opprinnelse ved gentuplikasjon i en mulig stamfar til cyanobakterier. Det er bare ett tilfelle av cyanobakterier som er i stand til fotosyntese med oksygen og ikke har thylakoider: arten Gloeobacter violaceus.

referanser

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokjemi. 5. utgave. New York: WH Freeman. Sammendrag. Tilgjengelig på: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Cellen: En molekylær tilnærming. 2. utgave. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntese. Tilgjengelig på: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitasjon til biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Forstå rollene til thylakoid lumen i regulering av fotosyntese. Frontiers in plant science, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Kloroplaststruktur: fra klorofyllgranulater til supra - molekylær arkitektur av thylakoidmembraner. Fotosynteseforskning, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantefysiologi. Jaume I. universitet
7. Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Biogenese og opprinnelse av thylakoidmembraner. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.