Tonoplast er betegnelsen som brukes i biologi for å identifisere de indre membranene til vakuoler i planteceller. Tonoplast har en selektiv permeabilitet og låser vann, ioner og oppløste stoffer i vakuolene.
Det er uttømmende studier på molekylsammensetningen til tonoplastene, siden transportørproteinene som er lokalisert i disse membranene regulerer plantevekst, stress for saltholdighet og uttørking og mottakelighet for patogener.
Toneplasten til en plantecelle (Kilde: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)
Generelt inneholder vakuolen som tonoplasten utgjør 57,2% av hele cellevolumet i planter. Imidlertid kan denne prosentandelen variere avhengig av levesett, for å være kaktus og ørkenplanter vanligvis de som har mindre eller større vakuoler.
I noen plantearter kan vakuolen avgrenset av tonoplasten oppta opptil 90% av det indre volumet av alle planteceller.
Siden den er involvert i en konstant trafikk av molekyler, ioner og enzymer mellom cytosol og det indre av vakuolen, er tonoplasten rik på transporterproteiner, kanaler og akvaporiner (porene eller kanalene som vann passerer gjennom).
Mange av de indre vesiklene, så som fagosomer eller transportvesikler, ender opp med å smelte sammen med tonoplasten for å avsette innholdet i vakuolen, hvor bestanddelene deres kan nedbrytes og resirkuleres.
Bioteknologer fokuserer sin innsats på teknikkene som er nødvendige for å inkorporere, i planter av kommersiell interesse som hvete og ris, tonoplast med egenskapene til planter som er resistente mot saltstress.
kjennetegn
Tonoplasten består hovedsakelig av proteiner og lipider arrangert i form av et lipid-dobbeltlag, mer eller mindre likt plasmamembranen til celler. Sammenlignet med andre cellemembraner har den imidlertid unike proteiner og lipider i sin sammensetning.
Den vakuolære membranen (tonoplasten) består av 18% nøytrale lipider og steroler, 31% glykolipider og 51% fosfolipider. Normalt er fettsyrene som er tilstede i lipidene som danner dobbeltlaget fullstendig mettede, det vil si at de ikke har dobbeltbindinger.
Den enorme vakuolen definert av tonoplasten begynner som et sett med flere små vakuoler som er syntetisert i endoplasmatisk retikulum, senere blir proteiner fra Golgi-apparatet inkorporert i dem.
Skjematisk over den sentrale vakuolen til en plantecelle (Kilde: Jeg er forfatteren: Gevictor via Wikimedia Commons)
Proteinene fra Golgi-apparatet er kanalene, enzymene, transportøren og strukturelle proteiner og forankringsglykoproteinene som vil bli plassert i tonoplasten.
Alle de små vakuolene smelter sammen og organiseres sakte og gradvis til de danner tonoplasten som gir opphav til en stor vakuum, hovedsakelig fylt med vann og ioner. Denne prosessen forekommer i alle organismer i kongeriket Plantae, derfor har alle planteceller en toneplast.
Tonoplast har, som det mitokondrielle lipid-dobbeltlaget, mellom sin struktur to typer primære protonpumper, en ATPase og en pyrofosfatase, som gjør det mulig for det indre av vakuolen å ha en sur pH.
Egenskaper
Hovedfunksjonen til tonoplasten er å fungere som en semipermeabel barriere, avgrense plassen som vakuolen inneholder og skille den fra resten av det cytosoliske innholdet.
Denne "semi-permeabiliteten" brukes av planteceller for turgor, pH-kontroll, vekst, blant mange andre funksjoner.
Turgor og vannpotensial
Den mest studerte funksjonen til tonoplasten i planter er å regulere celleturgor. Konsentrasjonen av ioner og vann som er funnet i vakuolen deltar, gjennom trykkpotensialet (Ψp), i vannpotensialet (Ψ) slik at vannmolekylene kommer inn eller forlater det indre av cellen.
Takket være tilstedeværelsen av tonoplasten genereres trykkpotensialet (Ψp) som utøves av protoplasten (plasmamembranen) på celleveggen i celler. Denne kraften tilegner seg positive verdier når vakuolen utøver trykk på protoplasten og dette igjen på celleveggen.
Når vannet forlater vakuolen gjennom tonoplasten og deretter forlater plantecellen, begynner vakuolen å trekke seg sammen og turgoren i cellen går tapt, og oppnår trykkpotensialverdier (Ψp) nær null og til og med negative.
Denne prosessen er kjent som begynnende plasmolyse og er det som igjen produserer det visnende som vi observerer i planter.
Når planten visner, øker det cellulære osmotiske potensialet (Ψp), siden når konsentrasjonen av kaliumioner (K +) inne i cellen er større enn konsentrasjonen av løste stoffer utenfor, beveger vannet seg innover.
Disse kaliumionene (K +) finnes hovedsakelig inne i vakuolen og er sammen med cytosolionene ansvarlige for å generere det osmotiske potensialet (Ψp). Tonoplast er permeabel for disse kaliumionene takket være en ATPase den har i sin struktur.
PH-vedlikehold
ATPasene i tonoplasten opprettholder en konstant protongradient mellom cytosol og vakuolens indre.
ATPasene til rotcellemembranen aktiveres ved tilstedeværelse av kaliumioner (K +), disse introduserer kaliumioner (K +) og driver ut protoner (H +). I kontrast blir ATPaser funnet i tonoplasten aktivert i nærvær av klor (Cl-) i cytosolen.
Disse kontrollerer konsentrasjonen av de indre klor- (Cl-) og hydrogen (H +) -ionene. Begge ATPaseene jobber i et slags "spill" for å kontrollere pH-verdien i cytosolen til planteceller, enten ved å heve eller senke pH-verdien til en pH-verdi på 7 eller høyere i cytosolen.
Når det er en veldig høy konsentrasjon av protoner (H +) i cytosolen, introduserer ATPasen til cellemembranen kaliumioner (K +); mens ATPase av tonoplasten suger klor (Cl-) og hydrogen (H +) -ioner fra cytosolen til vakuolen.
En kumulering av ioner
Tonoplast har flere typer primære protonpumper. I tillegg har den transportkanaler for kalsiumioner (Ca +), hydrogenioner (H +) og andre ioner som er spesifikke for hver planteart.
ATPases pumper protoner (H +) inn i vakuolen, og får dens lumen til å få en sur pH-verdi, med verdier mellom 2 og 5, og en positiv delvis ladning. Disse pumpene hydrolyserer ATP i cytosol og innfører protoner (H +) gjennom vakuumet i lumen.
Pyrofosfataser er en annen type tonoplastpumper som også introduserer protoner (H +) i vakuolen, men gjør det gjennom hydrolyse av pyrofosfat (PPi). Denne pumpen er unik for planter og er avhengig av Mg ++ og K + -ioner.
En annen type ATPase finnes i tonoplasten som pumper protoner inn i cytosolen og introduserer kalsiumioner (Ca ++) i vakuolen. Kalsium (Ca ++) brukes som messenger inne i cellen, og vakuumens lumen blir brukt som avsetning for disse ionene.
Kanskje er de mest tallrike proteinene i tonoplasten kalsiumkanalene, disse tillater utslipp av kalsium (Ca +) introdusert av ATPasene i membranen.
For tiden er det også identifisert primære pumper eller transportører av ABC-typen (fra den engelske A TP-B inding C assette) som er i stand til å innføre store organiske ioner i vakuolen (for eksempel glutathion).
referanser
- Blumwald, E. (1987). Tonoplastvesikler som et verktøy i studiet av ionetransport ved anleggsvakuolen. Fysiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Dannelsen, vakuolær lokalisering og tonoplasttransport av salisylsyre-glukosekonjugater i tobakscellesuspensjonskulturer. Plant, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast og oppløselige vakuolare proteiner målrettes av forskjellige mekanismer. Plantecellen, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Tonoplast iboende proteinisoformer som markører for vakuolære funksjoner. The Plant Cell, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Ureatransport med nitrogenregulerte tonoplast iboende proteiner i Arabidopsis. Plantefysiologi, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Håndbok for plante- og avlingsfysiologi. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Plantefysiologi og utvikling