- Plassering på anlegget
- kjennetegn
- Transportfunksjon
- Mekanisk funksjon
- Utvikling
- Xylem
- Vannstrømmen gjennom trakeidene
- Typer groper
- Enkel
- areolert
- Semiareoladas
- Areoladas med okse
- Blind
- I gymnospermer
- Cellular divisjon
- Forlengelse av celler
- Cellulosematriksdeponering
- lignification
- I angiospermer
- referanser
De tracheids er langstrakte og ved sine ender groper celler, karplanter, funksjon som kanaler for transport av vann og mineralsalter oppløst. Pit-pit-kontaktområdene mellom par trakeider tillater passering av vann. Radene med trakeider danner et kontinuerlig ledningssystem gjennom plantene.
Når trakeider modnes, er de celler med sterkt lignifiserte cellevegger, og det er derfor de også gir strukturell støtte. Karplanter har en stor kapasitet til å kontrollere vanninnholdet takket være besittelsen av xylemet, som trakeidene er en del av.

Kilde: Dr. phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.
Plassering på anlegget
Planter har tre grunnleggende vevstyper: parenkym, med uspesialiserte celler, med tynne, ikke-lignifiserte cellemembraner; kollenchymet, med langstrakte støtteceller, med uregelmessig tykte cellevegger; og sclerenchyma, med lignifiserte cellevegger-bærende celler, blottet for levende komponenter ved modenhet.
Sklerenchymaet kan være mekanisk, med sclereider (steinceller) og trefibre, eller ledende, med trakeider (uten perforeringer, til stede i alle karplanter) og ledende kar (med perforeringer i endene, hovedsakelig til stede i angiospermer). Trakeider og elementer i ledende kar er døde celler.
Planter har to typer ledende vev: xylem, som fører vann og mineralsalter fra jorda; og floem, som distribuerer sukkerene produsert ved fotosyntesen.
Xylem og floem danner parallelle vaskulære bunter i cortex av planten. Xylemen består av parenkym, trefibre og ledende sklerenkym. Floden består av levende vaskulære celler.
I noen trær skilles årlige vekstringer fordi trakeidene som er dannet om våren, er bredere enn de som dannes om sommeren.
kjennetegn

Tverrsnitt av en Elderberry-plante (Sambucus sp.). Xylem fartøy og trachedia. Tatt og redigert fra: Berkshire Community College Bioscience Image Library.
Begrepet "tracheid", myntet av Carl Sanio i 1863, refererer til en form som minner om luftrøret.
Hos bregner, syklader og bartrær er trakeidene 1–7 mm. I angiospermer er de 1-2 mm eller mindre. I kontrast kan ledende kar (sammensatt av mange ledende karelementer), unike for angiospermer, være nær 1000 mm i lengde.
Trakeidceller har en primær og en sekundær cellevegg. Sekundærveggen skilles ut etter at primærveggen har dannet seg. Derfor er den første intern med hensyn til den andre.
Cellulosefibre i den primære celleveggen er tilfeldig orientert, mens de i den sekundære celleveggen er spiralorientert. Derfor kan førstnevnte lettere strekke seg etter hvert som cellen vokser. Det vil si at den andre er mer stiv.
De lignifiserte celleveggene til trakeider har skalariforme, ringformede, spiralformede (eller spiralformede), retikulerte eller libriforme fremspring. Denne egenskapen gjør at arter kan identifiseres ved mikroskopisk observasjon.
Ligninveggene, et ugjennomtrengelig materiale, forhindrer at trakeider og ledende kar mister vann eller lider av embolismer forårsaket av luftinntreden.
Transportfunksjon
Den såkalte "samhørighetsteorien" er den mest aksepterte forklaringen på den oppadgående bevegelsen av vann og salter i løsning i xylem. I følge denne teorien ville tapet av vann på grunn av bladtranspirasjon gi spenning i væskesøylen som går fra røttene til grenene, krysser trakeider og ledende kar.
Tapet av vann gjennom transpirasjon vil ha en tendens til å redusere trykket i den øvre delen av plantene, og føre til at vannet hentet fra jorda av røttene stiger gjennom xylemkanalene. På denne måten vil det svette vannet byttes ut kontinuerlig.
Alt dette vil kreve tilstrekkelig spenning for å få vannet til å stige, og for at den sammenhengende kraften i væskesøylen skal understøtte nevnte strekk. For et 100 m høyt tre ville det være nødvendig med en trykkgradient på 0,2 bar / m for en total sammenhengskraft på 20 bar. Eksperimentelle bevis indikerer at disse betingelsene er oppfylt i naturen.
Trakeider har et mye større indre overflate-til-volum-forhold enn elementer av ledende kar. Av denne grunn tjener de til å bevare vann i anlegget mot tyngdekraft ved vedheft, uavhengig av om det er svette eller ikke.
Mekanisk funksjon
Lignifiseringen av trakeidene forhindrer implosjon deres på grunn av det negative hydrostatiske trykket til xylem.
Denne lignifiseringen fører også til at trakeidene gir mesteparten av den strukturelle støtten til treverket. Jo større størrelsen på plantene er, jo større er behovet for strukturell støtte. Av denne grunn har diameteren til trakeidene en tendens til å være større i store planter.
Stivheten til trakeidene tillot plantene å få en oppreist terrestrisk vane. Dette førte til utseendet til trær og skoger.
I store planter har trakeidene en dobbel funksjon. Den første er å bringe vann til løvet (for eksempel i små planter). Det andre er å strukturelt forsterke løvet for å motstå tyngdekraften, selv om armeringen reduserer den hydrauliske effektiviteten til xylemen.
Miljøer som er utsatt for sterk vind eller snøfall, samt visse plantearkitekturer, gjør at grener krever større motstand mot brudd. Økt lignifisering av treverket på grunn av trakeider kan fremme levetiden til de woody delene av disse plantene.
Utvikling
Den evolusjonære prosessen med trakeider, som spenner over mer enn 400 millioner år, er godt dokumentert fordi hardheten til disse vaskulære cellene, forårsaket av lignifisering, favoriserer bevaring av dem som fossiler.
Da terrestrisk flora utviklet seg i geologisk tid, opplevde trakeider to adaptive trender. Først ga de opphav til ledende fartøy for å øke effektiviteten i transport av vann og næringsstoffer. For det andre ble de transformert til fibre for å gi strukturell støtte til større og større planter.
Elementene i de ledende fartøyene tilegner seg sine karakteristiske perforeringer sent i løpet av ontogenien. I de tidlige stadiene av utviklingen ligner de trakeider, som de utviklet seg fra.
I levende og fossile gymonospermer og i primitive dikotyledoner (Magnoliales) har trakeider groper med skalariforme kanter. Under utviklingen mot mer avanserte plantegrupper ga trakeider med skalformede kanter opphav til de med sirkulære kanter. Sistnevnte ga igjen opphav til libriformfibre.
Xylem
Xylemet sammen med floemet utgjør vevene som utgjør vaskulære planters vaskulære vevssystem. Dette systemet er ganske komplekst og er ansvarlig for ledning av vann, mineraler og mat.
Mens xylemen bærer vann og mineraler fra roten til resten av planten, bærer floemet næringsstoffene som er laget under fotosyntesen, fra bladene til resten av planten.
Xylemet består i mange tilfeller av to typer celler: trakeidene, ansett som de mest primitive, og elementene i karet. Imidlertid har de mest primitive karplanter bare trakeider i xylemet.
Vannstrømmen gjennom trakeidene
Måten tracheids er plassert i anlegget er slik at gropene deres er perfekt justert mellom de nærliggende tracheids, slik at flyt mellom dem i alle retninger.
Noen arter viser tykkelse av celleveggen ved kantene av gropene som reduserer diameteren på deres åpning, og forsterker dermed foreningen av trakeidene og reduserer også mengden vann og mineraler som kan passere gjennom dem. Disse typer groper kalles areolate groper.
Noen arter av angiospermer, så vel som nåletrær, har en tilleggsmekanisme som gjør det mulig å regulere strømmen av vann gjennom isolatgropene, for eksempel tilstedeværelsen av en struktur som kalles torus.
En torus er ikke noe mer enn en fortykning av membranen i gropen på nivået av den sentrale sonen til den samme, og som fungerer som en reguleringsventil for passering av vann og mineraler mellom cellene.
Når oksen er i midten av gropen, er flyten mellom trakeider normal; men hvis membranen beveger seg til en av sidene, blokkerer torusen åpningen av hullet, bremser strømmen eller hindrer den fullstendig.
Typer groper
Enkel
De presenterer ikke fortykninger i kantene
areolert
De presenterer fortykninger i kantene av gropene til både en tracheid og den tilstøtende tracheid.
Semiareoladas
Kantene på den ene cellens groper er tykne, men de til den tilstøtende cellen er ikke.
Areoladas med okse
Som allerede nevnt har bartrær og noen angiospermer en sentral torus i isolatgropen som hjelper til med å regulere strømmen av vann og mineraler.
Blind
Til slutt faller gropen til en trakeid ikke med den til den tilstøtende cellen, som strømmen av vann og mineraler blir avbrutt i dette området. I disse tilfellene snakker vi om en blind eller ikke-funksjonell grop.

Tangensiell del av bartre fra en bartrær (Pinus sp.). Trachedia og andre strukturer. Tatt og redigert fra: Berkshire Community College Bioscience Image Library.
I gymnospermer
Gymnospermene til phylum Gnetophyta kjennetegnes blant annet ved å presentere en xylem bestående av trakeider og kar eller luftrør, men resten av gymnospermene har bare tracheider som ledningselementer.
Gymnospermer har en tendens til å ha lengre trakeider enn angiospermer, og de har også en tendens til å være av isolat type med en torus. Mer enn 90% av vekten og volumet av den sekundære xylem av bartrær består av trakeider.
Dannelsen av trakeider i den sekundære xylem av bartrær skjer fra det vaskulære kambium. Denne prosessen kan deles inn i fire faser.
Cellular divisjon
Det er en mitotisk inndeling hvor den første strukturen som dannes etter den nukleare inndelingen i to datterkjerner er den primære veggen.
Forlengelse av celler
Etter fullstendig celledeling begynner cellen å vokse i lengde. Før denne prosessen er avsluttet, begynner dannelsen av sekundærveggen, som starter fra midten av cellen og øker mot toppen.
Cellulosematriksdeponering
Cellulose- og hemicellulosematrisen til cellen blir avsatt i forskjellige lag.
lignification
Cellulose- og hemicellulosematrisen er impregnert av lignin og andre materialer av lignende art i det som utgjør sluttfasen av modningsfasen til trakeidene.
I angiospermer
Trakeider er til stede i xylemet fra alle karplanter, men i angiospermer er de mindre viktige enn i gymnospermer fordi de deler funksjoner med andre strukturer, kjent som elementer i karene eller luftrørene.
Angiosperm tracheids er kortere og tynnere enn gymnosperm tracheids og har heller aldri oksegrop.
Angiosperm tracheae, som tracheids, har groper i veggene, dør når de når modenhet og mister protoplasten. Disse cellene er imidlertid kortere og opptil 10 ganger bredere enn trakeider.
Luftrørene mister det meste av celleveggen på deres apices, og etterlater perforeringsplater mellom tilstøtende celler, og danner derved en kontinuerlig ledning.
Luftrør kan transportere vann og mineraler mye raskere enn trakeider. Imidlertid er disse strukturene mer utsatt for å bli blokkert av luftbobler. De er også mer utsatt for frostskader i vintersesonger.
referanser
- Beck, CB 2010. En introduksjon til plantestruktur og utvikling - planteanatomi for det tjueførste århundre. Cambridge University Press, Cambridge.
- Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologi av planter. WH Freeman, New York.
- Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologi og evolusjon av karplanter. WH Freeman, New York.
- Mauseth, JD 2016. Botanikk: en introduksjon til plantebiologi. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
- Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Mekanisk forsterkning av trakeider kompromitterer den hydrauliske effektiviteten til bartrær xylem. Plante, celle og miljø, 29, 1618–1628.
- Rudall, PJ Anatomi av blomstrende planter - en introduksjon til struktur og utvikling. Cambridge University Press, Cambridge.
- Schooley, J. 1997. Introduksjon til botanikk. Delmar forlag, Albany.
- Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Størrelse og funksjon i bartrær og angiospermfartøyer. American Journal of Botany, 93, 1490–1500.
- Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Introduksjonsplantebiologi. McGraw-Hill, New York.
- Willis, KJ, McElwain, JC 2001. Evolusjonen av planter. Oxford University Press, Oxford.
