- kjennetegn
- typer
- -Tette kryss
- Proteiner involvert i trange veikryss
- Ocludina og Claudina
- Nektiner og JAM
- Funksjoner av trange veikryss
- -Fagforeninger i spalte eller gap
- Proteiner involvert i kløftekryss
- Funksjoner av gapskryss
- -Anker- eller limfuger
- Klassifisering av ankerfuger
- Zonula fester seg
- Macula holder seg
- Point desmosomes
- -Hemidesmosomes
- Cellekryss i planter
- Medisinsk perspektiv
- referanser
De celleforbindelser er kontaktbroer mellom de cytoplasmiske membranene mellom tilstøtende celler eller mellom en celle og matrisen. Kryssene avhenger av hvilken type vev som er studert, og fremhever de eksisterende forbindelsene mellom epitelceller, muskler og nerveceller.
I celler er det molekyler relatert til vedheft mellom dem. Imidlertid er det nødvendig med ytterligere elementer som øker stabiliteten av bindingen i vev. Dette oppnås med cellekryss.

Hovedtyper av cellekryss.
Kilde: Boumphreyfr, fra Wikimedia Commons
Kryssene er klassifisert i symmetriske veikryss (tette kryss, beltedesmosomer og spalteforbindelser) og asymmetriske kryss (hemidesmosomer).
Tette kryss, belte-desmosomer, punkt-desmosomes og hemidesmosomes er veikryss som tillater forankring; mens spalteforbindelser oppfører seg som bindingsbroer mellom naboceller, noe som tillater utveksling av løststoffer mellom cytoplasmer.
Bevegelsen av oppløste stoffer, vann og ioner skjer gjennom og mellom individuelle cellulære komponenter. Dermed er det den transcellulære banen som styres av en serie kanaler og transportører. I motsetning til den paracellulære banen, som er regulert av kontakter mellom celler - det vil si celleforbindelser.
I planter finner vi celleforbindelser som ligner spalteforbindelser, kalt plasmodesmata. Selv om de er forskjellige i struktur, er funksjonen den samme.
Fra medisinsk synspunkt kan visse mangler i cellekryss oversette til ervervede eller arvelige sykdommer forårsaket av skade på epitelbarrieren.
kjennetegn
Levende organismer består av diskrete og varierte strukturer kalt celler. Disse er avgrenset av en plasmamembran som holder dem atskilt fra det ekstracellulære miljøet.
Selv om de er komponentene i levende ting, ligner de imidlertid ikke murstein, siden de ikke er isolert fra hverandre.
Celler er elementer som er i kommunikasjon med hverandre, og med det ekstracellulære miljøet. Derfor må det være en måte for celler å danne vev og kommunisere, mens membranen forblir intakt.
Dette problemet kan løses takket være tilstedeværelsen av cellekryss som finnes i epithelia. Disse veikryssene dannes mellom to tilstøtende celler og klassifiseres i henhold til hver enkelt funksjon til symmetriske og asymmetriske veikryss.
Hemidesmosomer tilhører asymmetriske fagforeninger, og smale fagforeninger, beltedesmosomer, desmosomer og spalteforeninger til symmetriske fagforeninger. Nedenfor beskriver vi hvert av leddene i detalj.
typer
-Tette kryss

Ordning med tarmepitelceller og selektive permeabilitetsveier. White Whale, fra Wikimedia Commons
Tette veikryss, også kjent i litteraturen som okklusive kryss, er sektorer i cellemembranene til naboceller som er nært knyttet sammen - som navnet "tett kryss" antyder.
Under gjennomsnittlige forhold blir celler separert med en avstand på 10-20 nm. Når det gjelder trange veikryss, reduseres imidlertid denne avstanden betydelig, og membranene til begge celler fører til berøring eller til og med sammenslåing.
Et typisk tett kryss er plassert mellom sideveggene til naboceller i minimal avstand fra deres apikale overflater.
I epitelvev lager alle celler slike veikryss for å holde seg sammen. I dette samspillet er cellene lokalisert i et mønster som minner om en ring. Disse fagforeningene dekker hele omkretsen.
Proteiner involvert i trange veikryss
Ocludina og Claudina
De tette kontaktregionene omgir hele overflaten av cellen. Disse regionene danner anastomoserte kontaktstrimler av transmembranproteiner kjent som occludin og claudin. Begrepet anastomose refererer til forening av visse anatomiske elementer.
Disse to proteinene tilhører gruppen av tetraespaniner. De er preget av å ha fire transmembrane domener, to ytre løkker og to relativt korte cytoplasmatiske haler.
Det har vist seg at occludin samhandler med fire andre proteinmolekyler, kalt zonule occludin og forkortet som ZO. Denne siste gruppen inkluderer proteinene ZO 1, ZO 2, ZO 3 og afadin.
Claudin er på sin side en familie på 16 proteiner som utgjør en serie lineære fibriller i trange veikryss, noe som gjør at dette krysset kan påta seg rollen som en "barriere" i den paracellulære banen.
Nektiner og JAM
Nektiner og koblingsadhesjonsmolekyler (JAMs for short) vises også i trange veikryss. Disse to molekylene finnes som homodimerer i det intracellulære rom.
Nektiner er koblet til aktinfilamenter gjennom proteinet afadin. Det siste ser ut til å være viktig, siden slettinger av genet som koder for afadin i gnagere fører til embryoets død.
Funksjoner av trange veikryss
Denne typen kryss mellom celler utfører to viktige funksjoner. Den første er å bestemme polariteten til cellene i epitelet, skille det apikale domenet fra det basolaterale domenet og forhindre unødig diffusjon av lipider, proteiner og andre biomolekyler fra å finne sted.
Som vi nevnte i definisjonen, er cellene i epitelet gruppert i en ring. Denne strukturen skiller den apikale overflaten av cellen fra de laterale og basale, noe som skaper differensiering mellom domenene.
Denne separasjonen regnes som et av de viktigste begrepene i studien av fysiologien til epithelia.
For det andre forhindrer tette forbindelser fri passasje av stoffer gjennom epitelcellelaget, noe som resulterer i en barriere mot den paracellulære banen.
-Fagforeninger i spalte eller gap

Struktur og plassering av gapskryss i sammenhengende celler. Oversatt av Kalpo, basert på et bilde av Mariana Ruiz LadyofHats. , via Wikimedia Commons
Spalteforbindelsene finnes i regioner som er blottet for å begrense cytoplasmatisk membran mellom naboceller. I en kløftekryss kobles cytoplasmaene til cellene og det opprettes en fysisk forbindelse der passering av små molekyler kan oppstå.
Denne klassen av veikryss finnes i praktisk talt alle epitel, og i andre typer vev, der de tjener ganske mange formål.
For eksempel kan spalteforbindelser i forskjellige vev åpne eller lukke som svar på ekstracellulære signaler, som tilfellet er med nevrotransmitteren dopamin. Tilstedeværelsen av dette molekylet reduserer kommunikasjonen mellom en klasse av nevroner i netthinnen, som respons på økt lysintensitet.
Proteiner involvert i kløftekryss
Spalteforbindelsene består av proteiner som kalles connexins. Dermed oppnås et "connexon" ved forening av seks connexin-monomerer. Denne strukturen er en hul sylinder som blir funnet på tvers av den cytoplasmatiske membranen.
Forbindelsene er anordnet på en slik måte at det skapes en ledning mellom cytoplasmaene til tilstøtende celler. Dessuten har forbindelsene en tendens til å samles og danne en slags plater.
Funksjoner av gapskryss
Takket være dannelsen av disse veikryssene, kan bevegelse av visse molekyler mellom naboceller oppstå. Størrelsen på molekylet som skal transporteres er avgjørende, den optimale diameteren er 1,2, i likhet med kalsiumioner og syklisk adenosinmonofosfat.
Spesielt er det uorganiske ioner og vannoppløselige molekyler som kan overføres fra en cellecytoplasma til den sammenhengende cytoplasma.
Kalsiumkonsentrasjoner spiller en avgjørende rolle i denne kanalen. Når kalsiumkonsentrasjonen øker, har de aksiale kanalene en tendens til å stenge.
På denne måten deltar spalteforbindelser aktivt i den elektriske og kjemiske koblingsprosessen mellom celler, som forekommer i muskelcellene i hjertet, som er ansvarlige for overføring av elektriske impulser.
-Anker- eller limfuger

Under de trange skjøtene finner vi ankerfugene. Generelt er disse lokalisert i nærheten av den apikale overflaten av epitel. I denne gruppen kan vi skille tre hovedgrupper, zonulaen adherens eller belte desmosome, macula adherens eller punktlig desmosome, og desmosome.
I denne typen veikryss blir de tilstøtende cellemembraner som er forbundet med zonules og adherende makuler separert med relativt bred celleavstand - sammenlignet med det minimale rommet som finnes i tilfelle av tette kryss.
Det intercellulære rommet er okkupert av proteiner som tilhører familien cadherins, desmogleins og desmocholins festet til cytoplasmatiske plakk som presenterer andre proteiner kalt desmoplakin, plakoglobin og placophilin.
Klassifisering av ankerfuger
Zonula fester seg
Som for tette forbindelser, observerer vi også i ankerforbindelsene mønsteret med arrangementet i form av en ring eller et belte. Zonula-adherensene er assosiert med aktinmikrofilmenter, gjennom samspillet mellom to proteiner: kadheriner og kateniner.
Macula holder seg
I noen tilfeller er denne strukturen kjent som et desmosom, det er en punktlig forening som er assosiert med mellomliggende filamenter dannet av keratin. I denne sammenheng kalles disse keratinstrukturene "tonofilimanetos". Filamentene strekker seg fra punkt til punkt i epitelceller.
Point desmosomes
Disse gir epitelceller styrke og stivhet. Dermed antas dens viktigste funksjon å være relatert til styrking og stabilisering av tilstøtende celler.
Desmosomes kan sammenlignes med en slags nagle eller sveise, da de ligner separate små prikker og ikke kontinuerlige bånd.
Vi finner denne typen veikryss i de innkalkede skivene som går sammen med kardiocyttene i hjertemuskelen og i hjernehinnen som linjer den ytre overflaten av hjernen og ryggmargen.
-Hemidesmosomes

Miguelferig, fra Wikimedia Commons
Hemidesmosomer faller i kategorien asymmetriske veikryss. Disse strukturer har funksjonen til å forankre basaldomenet til epitelcellen med den underliggende basale lamina.
Begrepet hemidesmosome brukes fordi denne strukturen bokstavelig talt virker "halv" desmosom. Fra deres biokjemiske sammensetning er begge fagforeningene imidlertid helt forskjellige.
Det er viktig å avklare at desmosomer er ansvarlige for å feste en nabocelle til en annen, mens funksjonen til hemidesmosomet er å forene cellen med den basale laminaen.
I motsetning til macula-adherens eller desmosome, har hemidesmosomene en annen struktur, bestående av: en cytoplasmatisk lamina assosiert med mellomliggende filamenter og en plate av ytre membraner, som er ansvarlig for å forbinde hemidesmosomet med basallaminaen, ved hjelp av en ankertråd.
En av funksjonene til hemidesmosomer er å øke den generelle stabiliteten til epitelvev, takket være tilstedeværelsen av mellomliggende cytoskeletale filamenter festet til komponentene i basal lamina.
Cellekryss i planter
Planteriket mangler det meste av cellekryssene beskrevet ovenfor, med unntak av en funksjonell motpart som minner om kløftekryss.
Hos planter er cytoplasmaene til tilstøtende celler forbundet med traséer eller kanaler kalt plasmodesmata.
Denne strukturen skaper et kontinuum fra en plantecelle til den neste. Selv om de skiller seg strukturelt fra spalteforbindelser, har de veldig like roller, noe som gjør det mulig å passere små ioner og molekyler.
Medisinsk perspektiv
Fra medisinsk synspunkt er cellekryss et relevant tema. Mutasjoner i genene som koder for proteinene som er involvert i veikryssene, har vist seg å oversette til kliniske patologier.
For eksempel, hvis det er en viss mutasjon i genet som koder for en spesifikk type claudin (et av proteinene som formidler interaksjonen i trange veikryss), forårsaker det en sjelden sykdom hos mennesker.
Dette er nyremagnesiumtapssyndrom, og symptomene inkluderer lavt magnesium og anfall.
I tillegg har en mutasjon i genet som koder for nektin 1-proteinet funnet å være ansvarlig for ganespalte syndrom. Denne tilstanden regnes som en av de vanligste misdannelsene hos nyfødte.
Mutasjoner i nektin 1-genet har også vært assosiert med en annen tilstand som kalles ektodermal dysplasi som påvirker menneskets hud, hår, negler og tenner.
Pemphigus foliaceus er en blærende hudsykdom bestemt av autoantistoffer mot desmoglein 1, et sentralt element som er ansvarlig for å opprettholde samhørigheten til overhuden.
referanser
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M., … & Walter, P. (2015). Essensiell cellebiologi. Garland Science.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Cellen: Molekylær tilnærming. Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Invitasjon til biologi. Macmillan.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Dyrefysiologi. Sinauer Associates.
- Karp, G. (2009). Celle- og molekylærbiologi: konsepter og eksperimenter. John Wiley & Sons.
- Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Histologi og cellebiologi: en introduksjon til patologi. Elsevier Brasil.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Molekylær cellebiologi. Macmillan.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokjemi. Panamerican Medical Ed.
