VAKUOLER: STRUKTUR, FUNKSJONER OG TYPER - BIOLOGI

De vakuoler er intracellulære organ er adskilt fra cytosol-miljø med en membran. De finnes i mange forskjellige celletyper, både prokaryote og eukaryote, så vel som i encellede og flercellede organismer.

Begrepet "vakuol" ble myntet av den franske biologen Félix Dujardin i 1841 for å referere til et "tomt" intracellulært rom som han observerte i en protosoan. Vakuoler er imidlertid spesielt viktige i planter, og det er i disse levende tingene de er studert mest mulig.

I cellene der de finnes, utfører vakuoler mange forskjellige funksjoner. For eksempel er de veldig allsidige organeller, og deres funksjoner avhenger ofte av celletypen, vevstypen eller organet de tilhører, og livsfasen til organismen.

Dermed kan vakuoler utøve funksjoner i lagring av energiske stoffer (mat) eller av ioner og andre oppløste stoffer, i eliminering av avfallsstoffer, ved internalisering av flytende gasser, i lagring av væsker, i vedlikehold av pH, blant andre.

I gjær oppfører for eksempel vakuoler seg som motstykket til lysosomer i dyreceller, da de er fulle av hydrolytiske og proteolytiske enzymer som hjelper dem å bryte ned forskjellige typer molekyler inne.

De er vanligvis sfæriske organeller hvis størrelse varierer med arten og celletypen. Membranen, kjent i planter som tonoplasten, har forskjellige typer tilknyttede proteiner, mange av dem relatert til transport til og fra det indre av vakuolen.

Struktur

Oppsett av en plantecelle som viser vakuolen og dens membran, tonoplasten (Kilde: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Vakuoler finnes i en rekke organismer, for eksempel alle landplanter, alger og de fleste sopp. De er også funnet i mange protozoer, og lignende "organeller" er blitt beskrevet i noen bakterier.

Strukturen, som forventet, avhenger spesielt av dens funksjoner, spesielt hvis vi tenker på de integrerte membranproteinene som tillater passering av forskjellige stoffer inn i eller ut av vakuolen.

Til tross for dette kan vi generalisere strukturen til en vakuol som en sfærisk cytosolisk organell som er sammensatt av en membran og et indre rom (lumen).

Vacuolar membran

De mest fremragende egenskapene til forskjellige typer vakuoler avhenger av den vakuolære membranen. I planter er denne strukturen kjent som tonoplasten og fungerer ikke bare som et grensesnitt eller separasjon mellom de cytosoliske og luminale komponentene i vakuolen, men i likhet med plasmamembranen er det en membran med selektiv permeabilitet.

I de forskjellige vakuolene krysses den vakuolære membranen av forskjellige integrerte membranproteiner som har funksjoner i pumping av protoner, i transport av proteiner, i transport av løsninger og i dannelse av kanaler.

Således, både i membranen til vakuolene som er til stede i planter og i den av protozoer, gjær og sopp, kan tilstedeværelsen av proteiner beskrives som:

- Proton-pumper eller H + -ATPasas

- Proton pyrofosfataser eller H + -Pas-pumper

- Proton antiportere (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transportører av ABC-familien (ATP-bindende kassetttransportere)

- Transportører med flere legemidler og toksiner

- Tungmetalltransportører

- Vacuolar transportører av sukker

- Vannbærere

Vacuolar lumen

Det indre av vakuolene, også kjent som det vakuolære lumen, er et generelt flytende medium, ofte rik på forskjellige typer ioner (positivt og negativt ladet).

På grunn av den nesten generaliserte tilstedeværelsen av protonpumper i den vakuolare membranen, er lumen til disse organellene vanligvis et surt rom (hvor det er store mengder hydrogenioner).

Biogenese av vakuoler

Mye eksperimentelle bevis tyder på at vakuolene til eukaryote celler stammer fra interne biosyntetiske og endocytosebaner. Proteinene som er satt inn i den vakuolære membranen, for eksempel, kommer fra den tidlige sekretoriske veien, som forekommer i rommene som tilsvarer den endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset.

I tillegg under vakuoldannelsesprosessen oppstår hendelser med endocytose av stoffer fra plasmamembranen, autofagihendelser og hendelser med direkte transport fra cytosol til det vakuolære lumen.

Etter dannelsen av disse ankommer alle proteiner og molekyler som finnes i vakuolene hovedsakelig takket være transportsystemene relatert til endoplasmatisk retikulum og Golgi-komplekset, hvor sammensmeltingen av transportvesikler med vakuolær membran.

På samme måte deltar transportproteiner lokalisert i membranen til vakuoler aktivt i utvekslingen av stoffer mellom de cytosoliske og vakuolare rommene.

Egenskaper

Plantevev og store celleorganeller

I planter

I planteceller opptar vakuoler i mange tilfeller mer enn 90% av det totale cytosoliske volumet, så det er organeller som er nært knyttet til cellemorfologi. De bidrar til celleutvidelse og vekst av planteorganer og vev.

Ettersom planteceller mangler lysosomer, utøver vakuoler veldig like hydrolytiske funksjoner, siden de fungerer i nedbrytningen av forskjellige ekstra og intracellulære forbindelser.

De har sentrale funksjoner i transport og lagring av stoffer som organiske syrer, glykosider, glutationkonjugater, alkaloider, antocyaniner, sukkerarter (høye konsentrasjoner av mono, di og oligosakkarider), ioner, aminosyrer, sekundære metabolitter, etc.

Plantevakuoler er også involvert i sekvestrering av giftige forbindelser og tungmetaller som kadmium og arsen. Hos noen arter har disse organellene også nukleasenzymer, som arbeider for å forsvare celler mot patogener.

Plantevakuoler anses av mange forfattere for å bli klassifisert som vegetative (lytiske) vakuoler eller proteinlagringsvakuoler. I frø dominerer lagringsvakuoler, mens vakuolene i andre vev er lytiske eller vegetative.

I protozoer

De kontraktile vakuolene med protozoer forhindrer cellelys på grunn av osmotiske effekter (relatert til konsentrasjonen av intracellulære og ekstracellulære oppløste stoffer) ved periodisk å eliminere overflødig vann inne i cellene når de når en kritisk størrelse (i ferd med å sprekke) ; det vil si at de er osmoregulerende organeller.

I gjær

Gjærvakuolen er av største betydning for autofagiske prosesser, det vil si at resirkulering eller eliminering av avfallscelleforbindelser skjer inne i det, så vel som avvikende proteiner og andre typer molekyler (som er merket for deres "Levering" i vakuum).

Ordning som representerer vakuolens rolle i proteinnedbrytning i gjær (Kilde: Chalik1 via Wikimedia Commons)

Det fungerer ved å opprettholde cellulær pH og lagre stoffer som ioner (det er veldig viktig for kalsiumhomeostase), fosfater og polyfosfater, aminosyrer, etc. Gjærvakuolen deltar også i "pexophagia", som er prosessen med nedbrytning av hele organeller.

Typer vakuoler

Det er fire hovedtyper av vakuoler, som hovedsakelig avviker i funksjonene deres. Noen med kjennetegn på noen bestemte organismer, mens andre er mer distribuert.

Fordøyelsesvakuoler

Denne typen vakuoler er den som hovedsakelig finnes i protozo-organismer, selv om den også er funnet hos noen "lavere" dyr og i de fagocytiske cellene til noen "høyere" dyr.

Interiøret er rikt på fordøyelsesenzymer som er i stand til å nedbryte proteiner og andre stoffer til matformål, siden det som blir nedbrutt blir transportert til cytosol, der det brukes til forskjellige formål.

Lagringsvakuoler

På engelsk er de kjent som "sap vacuoles" og er det som kjennetegner planteceller. De er væskefylte rom, og membranen deres (tonoplasten) har komplekse transportsystemer for utveksling av stoffer mellom lumen og cytosol.

I umodne celler er disse vakuolene små i størrelse, og når planten modnes, smelter de sammen for å danne en stor sentral vakuol.

Innvendig inneholder de vann, karbohydrater, salter, proteiner, avfallsprodukter, oppløselige pigmenter (antocyaniner og anthoxanthins), latex, alkaloider, etc.

Pulserende eller kontraktile vakuoler

Kontraktile eller pulserende vakuoler finnes i mange encellede protister og ferskvannsalger. De er spesialiserte i osmotisk vedlikehold av celler, og for dette har de en veldig fleksibel membran, som gjør det mulig å utvise væske eller innføre den.

Scheme of a Paramecium cell, a unicellular organisism that possess contractile vacuoles (Kilde: Scheme of a plant celle viser vakuolen og dens membran, tonoplasten (Kilde: Deuterostome via Wikimedia Commons)

For å utøve funksjonene sine, gjennomgår denne type vakuoler kontinuerlige sykliske forandringer der de gradvis svulmer (fyll med væske, en prosess kjent som diastol) til de når en kritisk størrelse.

Avhengig av forholdene og mobilkravene trekker plutselig vakuumet seg sammen (tømmes, en prosess kjent som systole), og utviser alt innholdet i det ekstracellulære rommet.

Luft- eller gassvakuoler

Denne typen vakuoler er bare blitt beskrevet i prokaryote organismer, men skiller seg fra resten av eukaryote vakuoler ved at den ikke er avgrenset av en typisk membran (prokaryote celler har ikke indre membransystemer).

Gassvakuoler eller "pseudovacuoler" i luften er et sett med små strukturer fylt med gasser som produseres under bakteriemetabolismen og dekkes av et lag med proteiner. De har funksjoner i flotasjon, i strålingsbeskyttelse og i mekanisk motstand.

referanser

Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). Vacuoles Plan. Aktuell biologi, 25 (4), R136-R137.
Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Molecular Cell Biology (5. utg.). Freeman, WH & Company.
Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). De mangefasetterte rollene som vakuum i planter. Plante- og cellefysiologi, 59 (7), 1285-1287.
Matile, P. (1978). Biokjemi og funksjon av vakuoler. Årlig gjennomgang av plantefysiologi, 29 (1), 193–213.
Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Den fine strukturen til den kontraktile vakuolen i amøbe. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Plantevakuoler. Årlig gjennomgang av plantebiologi, 69, 1–23.
Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). En gjennomgang av plantevakuoler: Formasjon, lokaliserte proteiner og funksjoner. Planter, 8 (327), 1–11.
Thumm, M. (2000). Struktur og funksjon av gjærvakuolen og dens rolle i autofagi. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563–572.
Walsby, AE (1972). Oppbygning og funksjon av gassvakuoler. Bakteriologiske anmeldelser, 36 (1), 1–32.

VAKUOLER: STRUKTUR, FUNKSJONER OG TYPER - BIOLOGI - 2026