- Generelle egenskaper
- Struktur og sammensetning
- Strukturelle unntak
- Golgi-komplekse regioner
- Egenskaper
- Membranbundet proteinglykosylering
- Glykosylering av proteiner bundet til lysosomer
- Lipid og karbohydrat metabolisme
- Eksport
- Modeller av proteinhandel
- Spesielle funksjoner
- referanser
Den Golgi-apparatet , også kjent som Golgi-komplekset, er en membrancelleorganeller som dannes av et sett av flate vesikler stablet sammen; disse sekkene har væske inni. Det finnes i et bredt utvalg av eukaryoter, inkludert dyr, planter og sopp.
Denne organellen er ansvarlig for prosessering, pakking, klassifisering, distribusjon og modifisering av proteiner. I tillegg har den også en rolle i syntesen av lipider og karbohydrater. På den annen side, i planter i Golgi-apparatet, skjer syntesen av komponentene i celleveggen.
Golgi-apparatet ble oppdaget i 1888, mens nerveceller ble studert; dens oppdager, Camillo Golgi, vant Nobelprisen. Strukturen er detekterbar ved sølvkromatfarging.
Først var organets eksistens tvilsom for datidens forskere, og de tilskrev Golgi-observasjonene til enkle artefakterprodukter av teknikkene som ble brukt.
Generelle egenskaper
Golgi-apparatet er en eukaryotisk organell av en membranøs natur. Det ligner poser i stabler, selv om organisasjonen kan variere avhengig av celletype og organisme. Det er ansvarlig for modifisering av proteiner etter oversettelse.
For eksempel kan noe karbohydrat tilsettes for å danne et glykoprotein. Dette produktet blir pakket og distribuert til cellerommet der det er nødvendig, så som membranen, lysosomer eller vakuoler; den kan også sendes utenfor cellen. På samme måte deltar den i syntesen av biomolekyler.
Cytoskjelettet (spesifikt aktin) bestemmer beliggenheten, og komplekset finnes generelt i et område av det indre av cellen nær kjernen og sentrosomet.
Struktur og sammensetning
Representasjon av Golgi-apparatet
Golgi-komplekset består av et sett med flate, inngjerdede, skiveformede sager, kalt Golgian-sisterner, med variabel tykkelse.
Disse sekkene er stablet, i grupper på fire eller seks sisterner. I en pattedyrcelle kan du finne mellom 40 og 100 celler koblet til hverandre.
Golgi-komplekset presenterer et interessant trekk: det er polaritet når det gjelder struktur og også funksjon.
Du kan skille mellom cis-ansiktet og trans-ansiktet. Den første er relatert til inntreden av proteiner og finnes i nærheten av endoplasmatisk retikulum. Det andre er utgangssiktet eller produktsekresjonen; De består av en eller to stridsvogner som er rørformede.
Sammen med denne strukturen er vesikler som utgjør transportsystemet. Bunker med sekker er samlet sammen i en struktur som minner om formen på en bue eller en dato.
Hos pattedyr er Golgi-komplekset fragmentert i flere vesikler under celledelingsprosesser. Vesiklene passerer til dattercellene og tar igjen den tradisjonelle formen av komplekset.
Strukturelle unntak
Organiseringen av komplekset er ikke vanlig i alle grupper av organismer. I noen celletyper er komplekset ikke strukturert som sett med sisterner stablet i grupper; tvert imot, de er plassert individuelt. Et eksempel på denne organisasjonen er soppen Saccharomyces cerevisiae.
I noen encellede organismer, for eksempel toxoplasma eller trypanosoma, er det bare rapportert om en membranøs haug.
Alle disse unntakene indikerer at stablingen av konstruksjonene ikke er avgjørende for å oppfylle deres funksjon, selv om nærheten mellom posene gjør transportprosessen mye mer effektiv.
Tilsvarende mangler noen basale eukaryoter disse søsternae; for eksempel sopp. Dette beviset støtter teorien om at apparatet dukket opp i en senere avstamning enn de første eukaryotene.
Golgi-komplekse regioner
Funksjonelt er Golgi-komplekset delt inn i følgende rom: cis-nettverket, de stablede sekkene - som igjen er delt inn i mellom- og trans-underavdeling- og trans-nett.
Molekylene som skal modifiseres, kommer inn i Golgi-komplekset etter samme rekkefølge (cis-nettverk, etterfulgt av underdeler som til slutt skilles ut i trans-nettverket).
De fleste reaksjoner forekommer i de mest aktive sonene: trans- og midtre underavdelinger.
Egenskaper
Golgi-komplekset har som hovedfunksjon den post-translasjonelle modifiseringen av proteiner takket være enzymene de har inne.
Disse modifikasjonene inkluderer prosesser med glykosylering (tilsetning av karbohydrater), fosforylering (tilsetning av en fosfatgruppe), sulfasjon (tilsetning av en fosfatgruppe) og proteolyse (nedbryting av proteiner).
Videre er Golgi-komplekset involvert i syntesen av spesifikke biomolekyler. Hver av funksjonene er beskrevet i detalj nedenfor:
Membranbundet proteinglykosylering
I Golgi-apparatet skjer modifiseringen av et protein til et glykoprotein. Den typiske sure pH-verdien i det indre av organellen er avgjørende for at denne prosessen skal oppstå normalt.
Det foregår en konstant utveksling av materialer mellom Golgi-apparatet med den endoplasmatiske retikulum og lysosomene. I endoplasmatisk retikulum gjennomgår proteiner også modifikasjoner; disse inkluderer tilsetning av et oligosakkarid.
Når disse molekylene (N-oligosakkarider) kommer inn i Golgi-komplekset, får de en rekke tilleggsmodifikasjoner. Hvis skjebnen til dette molekylet skal bæres utenfor cellen eller mottas i plasmamembranen, skjer spesielle modifikasjoner.
Disse modifikasjonene inkluderer følgende trinn: fjerning av tre mannoserester, tilsetning av N-acetylglukosamin, fjerning av to mannoser, og tilsetning av fucose, to ytterligere N-acetylglukosamin, tre galaktose og tre sialinsyrerester.
Glykosylering av proteiner bundet til lysosomer
I kontrast modifiseres proteinene som er bestemt til lysosomer på følgende måte: det er ingen fjerning av mannoser som et innledende trinn; i stedet skjer fosforylering av disse restene. Dette trinnet skjer i cis-regionen av komplekset.
Deretter fjernes N-acetylglukosamin-gruppene og etterlater mannosene med fosfatet tilsatt oligosakkaridet. Disse fosfater indikerer at proteinet må spesifikt målrettes mot lysosomer.
Reseptorene som er ansvarlige for å gjenkjenne fosfater som indikerer deres intracellulære skjebne, ligger i transnettverket.
Lipid og karbohydrat metabolisme
I Golgi-komplekset skjer syntesen av glykolipider og sfingomyelin ved bruk av ceramid (tidligere syntetisert i endoplasmatisk retikulum) som opprinnelsesmolekyl. Denne prosessen er i strid med den for resten av fosfolipidene som utgjør plasmamembranen, som er avledet fra glyserol.
Sphingomyelin er en klasse av sfingolipid. Det er en rikelig komponent av pattedyrhinner, spesielt nerveceller, der de er en del av myelinskjeden.
Etter syntese fraktes de til det endelige stedet: plasmamembranen. Polarhodene deres er plassert mot utsiden av celleoverflaten; Disse elementene har en spesifikk rolle i cellegjenkjenningsprosesser.
I planteceller bidrar Golgi-apparatet til syntese av polysakkaridene som utgjør celleveggen, spesielt hemicellulose og pektiner. Ved hjelp av vesikulær transport blir disse polymerene ført utenfor cellen.
I grønnsaker er dette trinnet avgjørende, og omtrent 80% av aktiviteten til retikulumet tilordnes syntesen av polysakkarider. Faktisk er hundrevis av disse organellene rapportert i planteceller.
Eksport
De forskjellige biomolekylene - proteiner, karbohydrater og lipider - overføres til deres cellulære destinasjoner av Golgi-komplekset. Proteiner har en slags "kode" som er ansvarlig for å informere destinasjonen den tilhører.
De blir transportert i vesikler som forlater transnettet og reiser til det spesifikke cellerommet.
Proteiner kan bæres til membranen ved en spesifikk konstitutiv vei. Derfor er det kontinuerlig inkorporering av proteiner og lipider i plasmamembranen. Proteinene hvis endelige destinasjon er Golgi-komplekset beholdes av det.
I tillegg til den konstituerende veien, er andre proteiner bestemt til det ytre av cellen og oppstår gjennom signaler fra omgivelsene, det være seg hormoner, enzymer eller nevrotransmittere.
For eksempel pakkes fordøyelsesenzymer i bukspyttkjertelceller i vesikler som bare skilles ut når nærvær av mat blir oppdaget.
Nyere forskning rapporterer om eksistensen av alternative veier for membranproteiner som ikke går gjennom Golgi-apparatet. Imidlertid diskuteres disse "ukonvensjonelle" bypass-ruter i litteraturen.
Modeller av proteinhandel
Det er fem modeller for å forklare proteinhandel i apparatet. Den første involverer trafikk av materiale mellom stabile rom, hver av dem har de nødvendige enzymer for å utføre spesifikke funksjoner. Den andre modellen innebærer modning av sisterner gradvis.
Den tredje foreslår også modning av posene, men med innbygging av en ny komponent: den rørformede transporten. I følge modellen er tubuli viktig i trafikken i begge retninger.
Den fjerde modellen foreslår at komplekset fungerer som en enhet. Den femte og siste modellen er den nyeste og fastholder at komplekset er delt inn i forskjellige rom.
Spesielle funksjoner
I visse celletyper har Golgi-komplekset spesifikke funksjoner. Cellene i bukspyttkjertelen har spesialiserte strukturer for utskillelse av insulin.
De forskjellige blodtyper hos mennesker er et eksempel på forskjellige glykosyleringsmønstre. Dette fenomenet forklares med tilstedeværelsen av forskjellige alleler som koder for glukotransferase.
referanser
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Cellen: Molekylær tilnærming. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Color Atlas of Cytology and Histology. Panamerican Medical Ed.
- Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Det sure miljøet til Golgi er kritisk for glykosylering og transport. Metoder i enzymologi, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Spørsmål og svar: Hva er Golgi-apparatet, og hvorfor spør vi? BMC biologi, 9 (1), 63.
- Rothman, JE (1982). Golgi-apparatet: roller for distinkte'cis 'og'trans' -rom. Membrane Recycling, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi-apparatet organiserer seg selv i den karakteristiske formen via postmitotisk sammenstillingsdynamikk. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (20), 5177-5182.
- Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgi biogenese. Cold Spring Harbor-perspektiver i biologi, 3 (10), a005330.