LIPID-DOBBELTLAG: EGENSKAPER, STRUKTUR, FUNKSJONER - BIOLOGI - 2025

Den lipid bilaget er en tynn, bimolekylære, laminær membran av amfipatiske lipider, det vil si de inneholder en hydrofob del og en annen hydrofil del. Den har en veldig lav permeabilitet for ioner, så vel som for de fleste molekyler som er oppløselige i vann, men de er veldig gjennomtrengelige for vann.

I vandige oppløsninger assosieres polare lipider, så som fosfoglycerider, for å danne forskjellige typer aggregater, kalt miceller, lipidmonolag og dobbeltlag. I disse strukturene ledes hodene til de polare lipidene, som er hydrofile, eksternt for å være i kontakt med vann, mens halene (hydrofobe) alle er anordnet i motsatt ende.

Diagram over mulige lipidarrangementer i kanten av en pore gjennom et lipid-dobbeltlag. Tatt og redigert fra: MDougM.

Levende vesener har cellemembraner som hovedsakelig består av fosfolipider og glykolipider, og danner et lipid-dobbeltlag. Dette dobbeltlaget utgjør en permeabilitetsbarriere som gjør det mulig å regulere det indre innholdet av salter og elektrolytter i cellen. For å oppnå dette har de strukturer som kalles ionepumper.

De første forskerne som foreslo lipid-dobbeltlagsmodellen for cellemembraner var Dr. Evert Gorter og F. Grendel (1925), fra University of Leiden, Holland, en modell som ble bekreftet i 1950 ved elektronmikroskopistudier.

Det er flere nåværende og potensielle anvendelser av lipid-dobbeltlag, men hittil har det mest vellykkede kommersielt sett vært bruken av kunstige vesikler (liposomer) i medisin, til administrering av medisiner til kreftpasienter.

kjennetegn

Lipid-dobbeltlag er veldig tynne og skjøre lamellstrukturer som har noen biologisk viktige egenskaper som:

permeabilitet

En av hovedegenskapene til lipid-dobbeltlaget er dens selektive permeabilitet. Disse membranene er faktisk veldig ugjennomtrengelige for ioner og de fleste polare molekyler, med vann som et viktig unntak, siden det lett kan passere gjennom membranen.

Et eksempel på denne selektive permeabiliteten er natrium og kalium, hvis ioner krysser membranen mer enn en million ganger saktere enn vann. På den annen side krysser indol, en heterocyklisk organisk forbindelse, membranen med en hastighet som er tusen ganger høyere enn tryptofan, et annet molekyl som er strukturelt likt det.

Allerede før han kjente til den doble naturen til membranen, påpekte forskeren Charles Overton (1901) at permeabilitetskoeffisientene til små molekyler er direkte relatert til den relative løseligheten som de presenterer i organiske løsningsmidler og i vann.

asymmetri

Hvert av lagene som utgjør membranen er strukturelt og funksjonelt forskjellig fra det andre. Et funksjonelt eksempel på denne asymmetrien er natrium-kaliumpumpen. Denne pumpen er til stede i plasmamembranen til det store flertallet av celler i høyere organismer.

Na ⁺ - K ⁺ -pumpen er orientert på en slik måte at den utdriver Na ⁺ fra det indre av cellen, mens den introduserer K ⁺ -ionene . I tillegg trenger dette transportmediet energi i form av ATP for aktivering og kan bare brukes hvis det er inne i cellen.

Komponentene i hvert lag er også forskjellige, membranproteiner syntetiseres og settes asymmetrisk inn i dobbeltlaget, som lipider, men de sistnevnte, i motsetning til proteiner, presenterer ikke en absolutt asymmetri, med unntak av glykolipider.

Når det gjelder erytrocytter, for eksempel, er sfingomyeliner og fosfatidylkoliner lokalisert i det ytre lag av membranen, mens fosfatidyletanolamin og fosfatidylseriner er internt plassert. Kolesterol er imidlertid en bestanddel av begge lag.

En av årsakene til asymmetrien i fordelingen av fosfolipider er at de fleste av disse bestanddelene er syntetisert i cellen og derfor innledningsvis er inkludert i det indre laget, og derfra vil noen av dem migrere til det ytre laget med hjelp av enzymer kalt flipaser.

Flytende

Lipid-dobbeltlag er ikke stive strukturer, men snarere er de flytende og dynamiske strukturer, der lipider og mange proteiner stadig beveger seg sideveis.

Lipider diffunderer lateralt inn i membranen med en gjennomsnittlig hastighet på 2 um per sekund. Den laterale forskyvningen av proteinene i dobbeltlaget kan derimot variere avhengig av proteintype; mens noen er like raske som lipider, forblir andre praktisk talt ubevegelige.

Tverrdiffusjon, også kalt flip-flop, er derimot mye tregere for lipider, og har aldri blitt observert i proteiner.

På den annen side kan fluiditeten til membranen variere avhengig av den relative rekkefølgen av fettsyrene til lipidene. Når alle fettsyrer er bestilt, er dobbeltlaget i stiv tilstand, mens de i flytende tilstand er relativt forstyrrede.

Disse endringene kan skyldes variasjoner i temperatur; overgangen fra fast tilstand til fluidtilstand oppstår brått når temperaturen overstiger en terskel kjent som smeltetemperatur, som avhenger av lengden på fettsyrekjedene, så vel som deres umettelsesgrad.

De bestanddelende lipider i membranen er av forskjellig art og kan derfor ha forskjellige smeltetemperaturer. På grunn av dette kan faste og flytende faser ved forskjellige temperaturer eksistere i samme lag.

Andre funksjoner

Lipid-dobbeltlag, takket være kovalente interaksjoner og attraktive van der Waals-krefter, har en tendens til å være omfattende, så vel som å lukke seg inn på seg selv slik at det ikke blir utsatte ender. Evnen til selvreparasjon er også karakteristisk, fordi en mangel på kontinuitet ikke er energisk gunstig for strukturen.

Struktur

Det er forskjellige modeller for å forklare strukturen til lipid-dobbeltlaget:

Davson og Danielli-modellen

Det ble foreslått i 1935, og den fastholder at membraner inneholder en kontinuerlig hydrokarbonfase, bidratt av lipidene som utgjør membranen.

Davson og Danielli cellemembranmodell. Tatt og redigert fra: miguelferig.

Enhetsmembranmodell

Denne hypotesen ble oppført av JD Robertson og er en modifisering av Davson og Danielli-modellen. Han postulerte at enhetsmembranen var sammensatt av et dobbelt lag med blandede polare lipider.

Disse lipidene ble orientert med hydrokarbonkjedene innover, og dannet et kontinuerlig lag med hydrokarbon, mens de hydrofile hodene pekte i motsatt retning.

I tillegg ble denne enhetlige membranen dekket på begge sider av et enkelt lag proteinmolekyler anordnet på en utvidet måte.

Globular modell

Også kjent som underenhetsmodellen. I følge denne modellen vil membranene utgjøres av en mosaikk av repeterende lipoprotein-underenheter mellom 4,0 og 9,0 nm.

Flytende mosaikkmønster

Det ble foreslått av SJ Singer og GL Nicholson i 1972 og er den mest aksepterte modellen. I følge den er fosfolipidene til membranen anordnet i doble lag, og danner en matrise av flytende krystaller.

I henhold til denne modellen kan individuelle lipidmolekyler bevege seg fritt sideveis, noe som vil forklare fleksibiliteten, fluiditeten, elektrisk motstand og selektiv permeabilitet som disse membranene presenterer.

Proteinene som er en del av dobbeltlaget, i følge modellen, må være kuleformede. I tillegg vil noen proteiner delvis være innebygd i dobbeltlaget, mens andre ville være helt innebygd i det.

Graden av penetrering av kuleproteiner i dobbeltlaget vil bli definert av deres aminosyresekvens, så vel som av tilstedeværelsen av ikke-polare R-grupper på overflaten av disse aminosyrene.

sammensetning

Naturlige dobbeltlag består hovedsakelig av fosfolipider. Dette er forbindelser avledet fra glyserol som er karakterisert ved å ha et hydrofilt hode og to hydrofobe haler.

Når fosfolipider kommer i kontakt med vann, kan de organisere seg på forskjellige måter. Den mest stabile formen er som et dobbeltlag med halene vendt innover og hodene mot utsiden av dobbeltlaget.

Glykolipider er også en del av lipid-dobbeltlaget. Disse forbindelsene er, som navnet antyder, lipider assosiert med sukkerarter, avledet i tilfelle av dyr fra en forbindelse kjent som sfingocin.

En annen viktig bestanddel av membranen er kolesterol, en usaponifiserbar lipid. Det er til stede i både det indre og ytre lag av tosjiktet. Det er rikelig i plasmamembranen enn i membranen til organellene.

Membraner er også assosiert med mange typer proteiner, som kan være av to typer, ekstrinsyre eller iboende. Ekstrinsiske eller perifere proteiner er løst bundet til membranen og kan lett skilles fra dem.

De iboende eller integrerte proteinene er sterkt assosiert med dobbeltlaget og løsner ikke lett fra det. De representerer omtrent 70% av membranproteiner. Noen av dem fungerer som reseptorer for signaler fra utenfor cellen og deres overføring til interiøret.

Andre proteiner er assosiert med fusjon av to forskjellige dobbeltlag. Blant dem er de som tillater forening av sæd og egget under befruktning; også de som lar virus penetrere vertsceller.

I tillegg er ionepumper integrerte proteiner som krysser dobbeltlaget som tillater utveksling av ioner mellom det indre og det ytre av cellen, gjennom lipid-dobbeltlaget, mot en gradient.

Egenskaper

Den viktigste biologiske funksjonen til lipid-dobbeltlaget er separering av vandige rom med forskjellige sammensetninger, for eksempel å separere den cellulære protoplasma fra omgivelsene. Uten denne fysiske avgrensningen mellom avdelinger, ville livet slik vi kjenner det være umulig.

Denne funksjonen er så viktig at praktisk talt alle levende vesener har en membran som består av et lipid-dobbeltlag. Unntaket er representert av noen arter av archaea, der membranen er en lipidmonolag.

Lipid-dobbeltlag deltar i overføringen av den interneuronale nerveimpulsen. Nevroner er ikke fysisk knyttet til hverandre, men atskilt av en kort plass som kalles en synapse. Nevrotransmitterbelastede vesikler griper inn for å bygge bro over dette interneuronale rommet.

En annen funksjon av dobbeltlaget er å tjene som en strukturell base eller støtte skjelett, som noen transportsystemer så vel som noen enzymer er sterkt knyttet til.

Organeller med lipid-dobbeltlag

I prokaryoter er lipid-dobbeltlaget bare til stede i cellemembranen, mens det i eukaryoter er forskjellige organeller eller organeller som kan ha en eller to lipid-dobbeltlag.

-Organeller med to lipid-dobbeltlag

Kjerne

Cellulær organell til stede i eukaryote celler og inneholder det meste av genetisk materiale organisert i kromosomer.

Den kjernefysiske membranen består av to lipid-dobbeltlag separert med et rom som kalles perinuclear. Begge lag kalles den ytre og indre kjernefysiske membran og er differensiert av deres proteinsammensetning.

mitokondrier

Organell med ansvar for cellulær respirasjon, en prosess der energien som er nødvendig for cellulær aktivitet tilføres. Den har en dobbel membran, den ytre glatte og den indre brettet, og danner laminær eller fingerlignende kritt.

Funksjonen til slike folder er å øke det indre overflaten, som er stedet der metabolske reaksjoner oppstår.

Mitokondriene. Tatt og redigert fra: LadyofHats.

kloroplast

Organelle til stede i høyere planter og andre fotoautotrofiske eukaryote organismer. Den har to konsentriske lipid-dobbeltlag separert med et intermembranrom. Det ytre laget er mer porøst enn det indre laget på grunn av tilstedeværelsen av proteiner som kalles poriner.

-Organeller med en lipid-dobbeltlag

Bortsett fra plasmamembranen, som har blitt diskutert mye i denne artikkelen, har andre organeller, så som endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparatet og lysosomer, et enkelt lipid-dobbeltlag.

Endoplasmatisk retikulum (ER)

Et kompleks av cytoplasmatiske membraner assosiert (grovt ER) eller ikke (glatt ER) til ribosomer, og som deltar i syntesen av lipider og fosfolipider (glatt ER) eller av peptider og proteiner (grovt ER), takket være ribosomene knyttet til deres vegger.

Golgi-apparatet

Et kompleks med glattveggede membraner involvert i lagring, modifisering og pakking av proteinstoffer.

lysosomer

Vesikulære organeller som inneholder enzymer som er involvert i nedbrytningen av fremmede materialer. De ødelegger også unødvendige cellulære komponenter og til og med skadede eller døde celler.

applikasjoner

Den viktigste bruken av lipid-dobbeltlag er innen medisin. Liposomer er vesikulære strukturer avgrenset av lipid-dobbeltlag. De er kunstig dannet ved sonisk svingning av vandige fosfoglyceridsuspensjoner.

Hvis ioner eller molekyler er inkludert i den vandige suspensjonen, vil noen av disse elementene være inne i liposomene. Basert på disse prinsippene er medisiner blitt innkapslet i løsning innen liposomer.

De medikamentholdige liposomene leveres injisert i pasienten. Når de først er inne, reiser de gjennom blodsystemet, til de når målplassen. På bestemmelsesstedet bryter de og slipper innholdet.

Bruk av lipid-dobbeltlag som biosensorer for sykdomsdiagnose er også testet; samt for mulig påvisning av biologiske våpen. Til slutt har den blitt vellykket testet for medikamentgjennomtrengelighet.

referanser

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Bilayer tykkelse og membranproteinfunksjon: Et energisk perspektiv. Årlig gjennomgang av biofysikk og biomolekylær struktur.
2. Lipid dobbeltlag. I Ecured. Gjenopprettet fra ecured.com.
3. Lipid dobbeltlag. På Wikipedia. Gjenopprettet fra wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biokjemi. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembraner. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Asymmetrisk lipid-dobbeltlagsstruktur for biologiske membraner. Nature New Biology.