ARCHAEA-DOMENE: OPPRINNELSE, EGENSKAPER, KLASSIFISERING, ERNÆRING - BIOLOGI - 2025

Den archaea domene eller archaea rike representerer en av de tre domener av livet. Den er sammensatt av mikroskopiske encellulære prokaryote organismer som er veldig like og samtidig veldig forskjellige fra bakterier og eukaryoter på mange måter.

Eksistensen av denne gruppen ble demonstrert for kort tid siden, mer eller mindre på slutten av 1970-tallet, av en gruppe forskere ledet av Carl Woese, som mente at livet kunne deles inn i eukaryoter og to typer prokaryote organismer: bakterier og archaea, også kalt archaebacteria.

"Morning Glory" varme kilder i Yellowstone nasjonalpark, USA, hvis farge er gitt av archaea (Kilde: ZYjacklin via Wikimedia Commons) Studiene av Woese og samarbeidspartnere var basert på komparative fylogenetiske analyser mellom de ribosomale RNA-sekvensene av alle levende vesener, og forestillingen om de tre domenene opprettholdes, til tross for den enorme mengden av sekvenser som fortsetter å bli lagt til ribosomale RNA-kataloger (databaser).

Disse studiene klarte å skimte muligheten for at archaea er en søstergruppe for eukaryoter, til tross for deres likheter med deres prokaryote kolleger (bakterier), slik at de kunne representere den "manglende koblingen" mellom prokaryoter og eukaryoter.

Selv om få er de som er dedikert til studiet av archaea og denne gruppen blir ganske ignorert av mange biologistudenter, antas det at disse mikroorganismene representerer mer enn 20% av alle prokaryoter som finnes i havvann, mellom 1 og 1 5% i jordsmonn, og den mest dominerende gruppen i marine sedimenter og geotermiske naturtyper.

I tillegg er archaea preget av å leve i "ekstreme" forhold som varme kilder, saltvann, miljøer med svært høye temperaturer og veldig sur pH, ugjestmilde steder der oksygenkonsentrasjonen er veldig lav eller null, etc.

Disse mikroorganismer er av stor økologisk betydning da de deltar i mange av de biogeokjemiske syklusene, og bidrar til for eksempel karbon-, nitrogen- og svovelsyklusen.

Evolusjonære opphav og fylogenetiske forhold

Det er tre teorier om mulig opprinnelse til de tre livsområdene foreslått av Woese og kolleger:

1. Bakterier divergerte først, og dannet en avstamning som produserte archaea og eukaryoter.
2. En "proto-eukaryotisk" avstamning avviket fra en fullstendig prokaryotisk avstamning (den fra bakterier og archaea)
3. Archaea avviket fra en avstamning som senere ga opphav til eukaryoter og bakterier

I 1989 foreslo to forskere, Gogarten og Iwabe, uavhengig av en måte å analysere alle levende organismer fylogenetisk (noe som er umulig å gjøre fra studier av enkelt gensekvens).

Iwabe benyttet seg av analysen av sekvensene av gener produsert i "tidlige" hendelser av gentuplikasjon, og "forankret" livets tre fra sammenligningen av sekvensen av paraloggener som koder for forlengelsesfaktorer.

Forlengelsesfaktorer er GTP-bindende proteiner som deltar i translasjon, spesifikt i bindingen av amyoacylerte overførings-RNA-molekyler til ribosomer og i translokasjonen av peptidyloverførings-RNA.

I følge resultatene av sammenligningene mellom sekvensene i de tre gruppene, er genene som koder for forlengelsesfaktorene i archaea mer lik de for eukaryote organismer enn bakteriene.

Livets tre (Kilde: File: Collapsed tree labels simplified.png Den opprinnelige opplasteren var TimVickers på engelsk Wikipedia. Overføring til galicisk av Elisardojm via Wikimedia Commons) Gogarten sammenlignet derimot sekvensene av andre gener produsert av hendelser fra duplisering, spesifikt av de som koder for V-typen og F-typen underenheter av ATPase-enzymet funnet i henholdsvis archaea / eukaryoter og bakterier.

Resultatene oppnådd av Gogarten, som de som er nevnt ovenfor, viser at disse genene i archaea (som antagelig stammet fra genetiske duplikasjonshendelser) er nærmere beslektet med eukaryoter enn til deres bakterielle kolleger.

Disse argumentene ble også støttet av analysen som ble utført av andre forskere mange år senere, som brukte sekvenser fra en annen familie av dupliserte gener, at aminosyre-syntetasene overfører RNA, og styrket oppfatningen av "nærhet" mellom archaea og eukaryoter.

Woese tre

Woese livets tre

Woese brukte analysene utført av Gogarten og Iwabe og andre studier relatert til ribosomale RNA-sekvenser for å foreslå hans "versjon" av livets tre, der det blir tydelig at archaea og eukaryoter utgjør "søster" -grupper, atskilt fra bakterier selv om de ribosomale RNA-sekvensene mellom archaea og bakterier ligner mer på hverandre.

Generelle kjennetegn ved archaea-domenet

Archaea er kjent for noen helt spesielle egenskaper (sine egne) og også for å presentere "kombinasjoner" av egenskaper som en gang ble antatt å være eksklusive for bakterier eller eukaryote organismer.

- I likhet med bakterier er archaea prokaryote organismer , det vil si at inne i arvestoffet er ikke lukket av en membran (de har ikke en kjerne) og det er ingen membranøse cytoplasmatiske organeller.

- Generelt er de mikroorganismer av lignende størrelse som bakterier, deres DNA er i form av et sirkulært kromosom og noen mindre sirkulære fragmenter kjent som plasmider .

- De deler tilstedeværelsen av lignende topoisomerase- og gyraseenzymer med bakterier, noe som representerer "indirekte" bevis på "nærhet" når det gjelder kromosomstrukturen til begge organismer.

- Archaea-gener viser imidlertid stor homologi med mange eukaryote gener, spesielt de hvis oppdagelsen stammer fra studier med antibiotika.

- Replikerings- , transkripsjons- og translasjonsmaskineriet til eukaryoter og archaea er veldig likt, spesielt med tanke på DNA-polymerase-enzymet.

- Genene deres som koder for proteiner har ikke introner (men andre har det), ellers de eukaryote genene. Videre har archaea histonlignende proteiner assosiert med deres DNA, til stede i eukaryoter og fraværende i bakterier.

- De er preget av tilstedeværelsen av isoprenyleter-lipider i cellemembranene deres, så vel som av fravær av acyl-ester-lipider og en fettsyresyntetase.

- En av underenhetene til RNA-polymerase-enzymet er delt, og dets messenger-RNA, som i bakterier, har ikke "hetter" (fra engelsk cap) i 5'-endene.

- De har et veldig spesifikt sensitivitetsområde for antibiotika og har type II-restriksjonsenzymer veldig likt de som er beskrevet for bakterier.

- Et annet viktig kjennetegn har å gjøre med det faktum at en stor del av archaea har en cellevegg , men i motsetning til bakterier, er dette ikke sammensatt av peptidoglycan.

Kjennetegn på membranlipider

Membranlipidene i archaea skiller seg betydelig fra de som finnes i bakterier og eukaryote organismer, og dette har blitt ansett som et veldig viktig differensialkarakteristikk.

Hovedforskjellen mellom disse amfipatiske molekylene (med en hydrofil polar ende og en hydrofob apolar en) er at bindingen mellom glyceroldelen og fettsyrekjedene i archaea-lipider er gjennom en eterbinding, mens den er i bakterier og eukaryoter tilsvarer en esterbinding.

En annen viktig forskjell er at archaea har lipider med fettsyrer som er preget av tilstedeværelsen av høyt forgrenede isoprenylkjeder med metylgrupper, mens eukaryoter og bakterier har hovedsakelig uforgrenede kjedefettsyrer.

Lipidene til eukaryoter og bakterier er "bygget" på en glyserolryggrad som fettsyrekjedene er forestret på i stillingene som tilsvarer karbonatomer 1 og 2, men i archaea inneholder glyceroletere syrer fettholdig i stilling 2 og 3.

En annen forskjell med hensyn til membranlipider har å gjøre med deres biosyntetiske vei, siden noen enzymer også er forskjellige i archaea.

For eksempel har noen arter av archaea et bifunksjonelt prenyltransferaseenzym, som er ansvarlig for å gi forløpere både for syntesen av squalen og for syntesen av glyceryl-lipidisoprenoider. Hos bakterier og eukaryoter utføres disse funksjonene av separate enzymer.

Klassifisering av archaea

I følge dataene fra sekvensene til de små underenhetene til ribosomale RNA i archaea, har denne gruppen hovedsakelig blitt delt inn i to "phyla", som er kjent som filylen Crenarchaeota og filylen Euryarchaeota, hvis medlemmer er over alt, archaea dyrket in vitro.

Imidlertid har mange av de nylig beskrevne archaeaene ikke blitt dyrket in vitro og er kun fjernt beslektet med sekvenser som er blitt isolert fra arter som er opprettholdt i laboratorier.

Phylum Crenarchaeota

Denne gruppen er hovedsakelig dannet av arter av hyperthermophilic og thermoacidophilic archaea, det vil si den arten av archaea som beboer ugjestmilde omgivelser med ekstreme varme- og pH-forhold.

Den er sammensatt av en enkelt taksonomisk klasse, kjent som Thermoprotei, og som inkluderer følgende fem taksonomiske ordrer: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales, og Thermoproteales.

Eksempler på noen av slektene som tilhører nevnte klasser, kan være slektene Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus og Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Medlemmene av denne gruppen har et noe bredere økologisk område, og kan finnes i det noen hypertermofile, metanogene, halofile og til og med termofile metanogene arter, denitrifiserende archaea, svovelreduserende, jernoksiderende og noen organotrofer.

De taksonomiske klassene beskrevet for Euriarchaeotes er åtte og er kjent som Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci og Thermoplasmata.

Mange av arkaeaene som tilhører denne gruppen er vidt distribuert, funnet i jord, sedimenter og marine farvann, så vel som i de ekstreme miljøene som er beskrevet.

phylum Thaumarchaeota

Denne filylen ble definert relativt nylig, og svært få av artene som tilhører den er blitt dyrket in vitro, så lite er kjent om disse organismer.

Alle medlemmene i forkant får energien sin fra oksidasjon av ammoniakk og distribueres globalt i ferskvannsforekomster, jordsmonn, sedimenter og termisk vann.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota og Goarchaeota

Noen forskere med fagkunnskap, basert på analyse av genomiske sekvenser, har nylig bestemt eksistensen av tre ytterligere phyla i kongeriket Archaea, selv om artene som er foreslått for disse phylene ennå ikke har blitt isolert i et laboratorium.

Generelt har medlemmer av disse fillene blitt funnet under overflaten av mange landlige og marine økosystemer, men også i varme kilder og dyphavs hydrotermiske systemer.

Ernæring

De fleste arter av archaea med kjemotrofe organismer, det vil si at de er i stand til å bruke sterkt reduserte uorganiske forbindelser for å få den energien de trenger for å "flytte" sine metabolske maskiner, spesielt det som har å gjøre med respirasjon.

"Spesifisiteten" for de uorganiske molekylene som de bruker som underlag for å produsere energi avhenger av miljøet der hver spesielle art utvikler seg.

Andre archaea, så vel som planter, alger, bryofytter og cyanobakterier, er i stand til fotosyntese, det vil si at de bruker og omdanner lysenergien fra solstrålene til brukbar kjemisk energi.

Det har vist seg at noen archaea beboer magen (vommen) hos noen drøvtyggere (deriblant kyr, sauer, geiter, etc.), og det er grunnen til at disse er klassifisert som "gjensidig archaea", siden de spiser en del av fiberen som disse dyrene inntar og samarbeider med fordøyelsen av noen av komponentene.

reproduksjon

I likhet med bakterier er archaea encellede organismer hvis reproduksjon utelukkende er aseksuell. De viktigste mekanismene beskrevet fra artene opprettholdt in vitro er:

- Binær fisjon, hvor hver bue er "delt" i to for å lage to identiske celler

- spirende eller "fragmentering", der celler kaster "fragmenter" eller "deler" av seg selv som er i stand til å danne nye, genetisk identiske celler.

habitat

Archaea har hovedsakelig vært relatert til “ekstreme” miljøer, det vil si de naturlige stedene som legger alvorlige begrensninger for den normale utviklingen av levende vesener, spesielt når det gjelder temperatur, pH, saltholdighet, anaerobiose (fravær av oksygen), etc. ; som er grunnen til at studien deres er ekstremt interessant, ettersom de har unike tilpasninger.

Imidlertid har de nyeste molekylære analyseteknikker for identifisering av ikke-dyrkede mikroorganismearter (isolert og holdt in vitro på et laboratorium) gjort det mulig å oppdage tilstedeværelsen av archaea i slike hverdagsmiljøer som jord, vommen til noen dyr, havvann og innsjøer, blant andre.

Imidlertid er de fleste av archaea som er identifisert i naturen klassifisert i henhold til habitatet de okkuperer, begrepene "hyperthermophiles", "acidophiles" og "extreme thermoacidophiles", "extreme halophiles" er kjent i litteraturen. og "metanogener".

Miljøene som er opptatt av hyperthermophilic archaea er de som er preget av meget høye konstante temperaturer (godt over de "normale" temperaturene som de fleste levende vesener er utsatt for).

Miljøene der ekstreme acidofiler lever, er derimot de der pH er veldig lav, og disse kan også skilles ut ved høye temperaturer (ekstreme termoacidofiler), mens miljøene til ekstreme halofiler er de der konsentrasjonen av salter er veldig høy .

Metanogen archaea lever i fravær av oksygen eller anaerobiose, i miljøer der de kan bruke andre molekyler som elektronakseptorer i metabolismen og er i stand til å produsere metan som et metabolskt "avfalls" produkt.

Eksempler på archaea arter

Det er mange kjente arter av archaea, men bare noen få av dem vil bli nevnt her.

Ignicoccus hospitalis og Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis tilhører slekten av crenachea kjent som Ignicoccus og er en kjemolytoautotrof organisme som bruker molekylært hydrogen som en elektron donor for svovelreduksjon. Denne arten har det minste genomet av alle archaea beskrevet in vitro hittil.

I. hospitalis oppfører seg som en "parasitt" eller "symbiont" av en annen art: Nanoarchaeum equitans. Sistnevnte er ikke blitt dyrket in vitro, og genomet er det minste av alle de ukulturerte arkaene som er beskrevet.

Den lever hovedsakelig i marine miljøer og har ikke gener for lipid, aminosyre, nukleotid eller kofaktor-biosyntese, så eksperimentelle bevis tyder på at den oppnår disse molekylene takket være samspillet med I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Dette er en art av termoacidofile anaerobe archaea, det vil si at den lever i dårlige miljøer eller fullstendig blottet for oksygen, med høye temperaturer og ekstremt lav pH. Den ble først funnet i landlige varme kilder i Kamtsjatka.

Staphylothermus hellenicus

Denne archa hører til kanten av Crenarqueotas, nærmere bestemt rekkefølgen av Desulfurococcales. Det er en hypertermofil heterotrof archaea (den lever i veldig varme omgivelser) og krever svovel for energi.

referanser

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). En annen bro mellom riker: tRNA skjøting i archaea og eukaryoter. Cell, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M., … & Fuchs, G. (2010). Autotrofisk karbonfiksering i archaea. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Archaea og prokaryote-til-eukaryote overgangen. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Archaeal habitater - fra det ekstreme til det vanlige. Kanadisk journal for mikrobiologi, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Unike trekk ved lipider av Archaea. Systematic and Applied Microbiology, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis og Nanoarchaeum equitans: ultrastruktur, celle-celle-interaksjon og 3D-rekonstruksjon fra serielle seksjoner av frysesubstituerte celler og ved elektron kryotomografi. Archives of microbiology, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). På vei til en genombasert klassifisering av Archaea og bakterier? Systematisk og anvendt mikrobiologi, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Archaea i biogeokjemiske sykluser. Årlig gjennomgang av mikrobiologi, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). En definisjon av domenene Archaea, Bacteria og Eucarya når det gjelder små underenheter ribosomale RNA-egenskaper. Systematic and Applied Microbiology, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN, … & Hooper, SD (2009). Et fylogenidrevet genomisk leksikon av bakterier og archaea. Nature, 462 (7276), 1056.