- Oversikt over mitose
- Hvor relevant er denne prosessen?
- Faser og deres egenskaper
- prophase
- Mitotisk spindeldannelse
- prometafase
- meta
- anaphase
- telophase
- cytokinese
- Cytokinesis i planteceller
- Egenskaper
- Regulering av cellevekst og deling.
- Organismer som utfører det
- Celledeling i prokaryote celler
- Evolusjon av mitose
- Hva gikk foran mitose?
- referanser
Den mitose er en celledeling prosess, hvor en celle frembringer genetisk identiske datterceller; to "døtre" med samme kromosombelastning genereres for hver celle. Denne inndelingen foregår i de somatiske cellene til eukaryote organismer.
Denne prosessen er et av stadiene i cellesyklusen til eukaryote organismer, som består av 4 faser: S (DNA-syntese), M (celledeling), G1 og G2 (mellomfaser der mRNA og proteiner blir produsert) . Til sammen regnes G1-, G2- og S-fasene som et grensesnitt. Kjerne- og cytoplasmatisk inndeling (mitose og cytokinesis) utgjør det siste stadiet av cellesyklusen.

Oversikt over mitose. Kilde: Viswaprabha
På molekylært nivå initieres mitose ved aktivering av en kinase (protein) kalt MPF (Maturation Promoting Factor) og den påfølgende fosforylering av et betydelig antall av cellens komponentproteiner. Det siste lar cellen presentere de morfologiske endringene som er nødvendige for å utføre delingsprosessen.
Mitose er en aseksuell prosess, siden forfedringscellen og døtrene har nøyaktig den samme genetiske informasjonen. Disse cellene er kjent som diploid fordi de har den komplette kromosomale belastningen (2n).
Meiosis er derimot prosessen med celledeling som fører til seksuell reproduksjon. I denne prosessen replikerer en diploid stamcelle kromosomene og deler seg deretter to ganger på rad (uten å gjenskape den genetiske informasjonen). Til slutt genereres 4 datterceller med bare halvparten av kromosombelastningen, som kalles haploid (n).
Oversikt over mitose
Mitose i encellede organismer produserer vanligvis datterceller som ligner veldig på deres forfedre. I kontrast, under utviklingen av flercellede vesener, kan denne prosessen gi opphav til to celler med noen forskjellige egenskaper (til tross for at de er genetisk identiske).
Denne celledifferensieringen gir opphav til de forskjellige celletyper som utgjør flercellede organismer.
I løpet av en organisms levetid oppstår cellesyklusen kontinuerlig, og danner stadig nye celler som igjen vokser og forbereder seg på å dele seg gjennom mitose.
Cellevekst og deling reguleres av mekanismer, for eksempel apoptose (programmert celledød), som gjør det mulig å opprettholde en balanse og unngå overflødig vevsvekst. På denne måten sikres det at de mangelfulle cellene erstattes av nye celler, i henhold til kroppens krav og behov.
Hvor relevant er denne prosessen?
Evnen til å reprodusere er en av de viktigste egenskapene til alle organismer (fra encellede til flercellede) og av cellene som utgjør den. Denne kvaliteten sikrer kontinuiteten til din genetiske informasjon.
Å forstå prosessene med mitose og meiose har spilt en grunnleggende rolle i forståelsen av de spennende cellulære egenskapene til organismer. For eksempel egenskapen til å holde antall kromosomer konstant fra en celle til en annen i et individ, og mellom individer av samme art.
Når vi lider av en eller annen type kutt eller sår på huden vår, observerer vi hvordan den skadede huden på noen få dager kommer seg. Dette skjer takket være prosessen med mitose.
Faser og deres egenskaper
Generelt følger mitose den samme sekvensen av prosesser (faser) i alle eukaryote celler. I disse fasene skjer det mange morfologiske forandringer i cellen. Blant dem kondensering av kromosomer, brudd på kjernemembranen, separasjon av cellen fra den ekstracellulære matrisen og andre celler, og delingen av cytoplasma.
I noen tilfeller anses kjernedeling og cytoplasmatisk inndeling som distinkte faser (henholdsvis mitose og cytokinesis).
For en bedre studie og forståelse av prosessen har seks (6) faser blitt utpekt, kalt: profase, prometafase, metafase, anafase og telofase, da blir cytokinesis betraktet som en sjette fase, som begynner å utvikle seg under anafase.

Telofase er den siste fasen av mitose. Hentet fra https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Via Wikimedia Commons
Disse fasene er blitt studert siden 1800-tallet gjennom lysmikroskopet, så i dag er de lett gjenkjennelige i henhold til de morfologiske egenskapene som cellen presenterer, for eksempel kromosomalkondensasjon, og dannelsen av den mitotiske spindelen.
prophase

Prophase. Leomonaci98, fra Wikimedia Commons
Profase er den første synlige manifestasjonen av celledeling. I denne fasen kan utseendet til kromosomer sees på som skillelige former, på grunn av den gradvise komprimeringen av kromatin. Denne kondensasjonen av kromosomer begynner med fosforylering av Histone H1-molekyler med MPF-kinase.
Kondensasjonsprosessen består av sammentrekningen og derfor reduksjonen av kromosomene. Dette skjer på grunn av viklingen av kromatinfibrene, noe som gir lettere fortrengbare strukturer (mitotiske kromosomer).
Kromosomer som tidligere er duplisert i S-perioden av cellesyklusen, får et dobbeltstrenget utseende, kalt søsterkromatider, disse strengene holdes sammen gjennom et område som kalles sentromer. I denne fasen forsvinner også nukleoliene.
Mitotisk spindeldannelse

Av Silvia3, fra Wikimedia Commons
Under profase dannes den mitotiske spindelen som består av mikrotubuli og proteiner som utgjør et sett med fibre.
Når spindelen dannes, demonteres mikrotubulene i cytoskjelettet (ved å deaktivere proteinene som opprettholder deres struktur), hvilket gir det nødvendige materiale for dannelse av nevnte mitotiske spindel.
Sentrosomet (en membranløs organelle, funksjonell i cellesyklusen), duplisert ved grensesnittet, fungerer som monteringsenheten til spindelmikrotubulene. I dyreceller har sentrosomet i sentrum, et par sentrioler; men disse er fraværende i de fleste planteceller.
De dupliserte sentrosomene begynner å skille seg fra hverandre mens spindelmikrotubulene samles i hver av dem, og begynner å vandre mot motsatte ender av cellen.
På slutten av profasen begynner bruddet på den kjernefysiske konvolutten, som forekommer i separate prosesser: demontering av kjerneporen, kjernelaminaen og kjernefysiske membraner. Dette bruddet gjør at den mitotiske spindelen og kromosomene kan begynne å samhandle.
prometafase

Leomonaci98
I dette stadiet har den nukleære konvolutten blitt fullstendig fragmentert, slik at mikrotubulene i spindelen invaderer dette området, og interagerer med kromosomene. De to sentrosomene har skilt seg fra hverandre, hver plassert ved polene i den mitotiske spindelen, i motsatte ender av cellene.
Nå omfatter den mitotiske spindelen mikrotubulene (som strekker seg fra hvert sentrosom mot midten av cellen), sentrosomene og et par aster (strukturer med en radiell fordeling av korte mikrotubuli, som utspiller seg fra hvert sentrosom).
Kromatidene utviklet hver en spesialisert proteinstruktur, kalt kinetochore, lokalisert i sentromer. Disse kinetokorene er lokalisert i motsatte retninger, og noen mikrotubuli, kalt kinetokore mikrotubuler, holder seg til dem.
Disse mikrotubulene, festet til kinetokoren, begynner å bevege seg til kromosomet fra det de slutter; noen fra den ene polen og andre fra den motsatte polen. Dette skaper en "pull and shrink" -effekt som, når den stabiliseres, lar kromosomet ende opp mellom cellens ender.
meta

Kromosomer rettet opp i ekvatorialplaten til cellen under mitotisk metafase
I metafase er sentrosomer lokalisert i motsatte ender av celler. Spindelen viser en tydelig struktur, i sentrum hvor kromosomene er lokalisert. Sentromerer av disse kromosomene er festet til fibrene og rettet inn i et tenkt plan kalt metafaseplaten.
Kromatidkinetokorene forblir festet til kinetokore mikrotubuli. Mikrotubuli som ikke fester seg til kinetokorene og strekker seg fra motsatte poler i spindelen, samvirker nå med hverandre. På dette tidspunktet er mikrotubulene fra asterne i kontakt med plasmamembranen.
Denne veksten og samspillet mellom mikrotubuli fullfører strukturen i den mitotiske spindelen, og gir den et "fuglebur" -utseende.
Morfologisk er denne fasen den med minst forandringer, og det var derfor den ble ansett som en hvilefase. Selv om de ikke er lett synlige, forekommer det imidlertid mange viktige prosesser i det, i tillegg til at det er det lengste stadiet av mitose.
anaphase

Kilde: Leomonaci98, fra Wikimedia Commons
Under anafasen begynner hvert par kromatider å skille seg (på grunn av inaktivering av proteinene som holder dem sammen). Separerte kromosomer beveger seg til motsatte ender av cellen.
Denne migrasjonsbevegelsen skyldes forkortelse av mikrotubulene i kinetokoren, og genererer en "pull" -effekt som får hvert kromosom til å bevege seg fra sin sentromere. Avhengig av hvor sentromerene befinner seg på kromosomet, kan det ha en bestemt form som V eller J.
Mikrotubuli ikke festet til kinetokoren, vokser og forlenges ved vedheft av tubulin (protein) og ved påvirkning av motoriske proteiner som beveger seg over dem, slik at kontakten mellom dem kan stoppe. Når de beveger seg vekk fra hverandre, gjør spindelens poler det også, og forlenger cellen.
På slutten av denne fasen er gruppene av kromosomer lokalisert i motsatte ender av den mitotiske spindelen og etterlater hver ende av cellen med et komplett og ekvivalent sett med kromosomer.
telophase

Telophase. Leomonaci98
Telofasen er den siste fasen av kjernefysisk deling. Mikrotubulene i kinetokoren går i oppløsning mens de polare mikrotubulene er lengre.
Den kjernefysiske membranen begynner å dannes rundt hvert sett med kromosomer, ved hjelp av kjernekonvoluttene til stamfadecellen, som var som vesikler i cytoplasmaet.
I dette stadiet blir kromosomene som er ved cellepolene dekondensert fullstendig på grunn av avfosforylering av histonmolekylene (H1). Dannelsen av elementene i kjernemembranen er styrt av flere mekanismer.
Under anafasen begynte mange av de fosforylerte proteinene i profase å defosforylere. Dette gjør at i begynnelsen av telofasen begynner kjernefysiklene å samles igjen og assosieres med kromosomens overflate.
På den annen side blir kjerneporene satt sammen igjen slik at pumping av kjerneproteiner kan pumpes. Proteinene til kjernelaminaen defosforyleres, slik at de kan knytte seg igjen, for å fullføre dannelsen av nevnte kjernelamina.
Til slutt, etter at kromosomene er fullstendig dekondensert, startes RNA-syntese på nytt, og danner nukleoliene igjen og fullfører dermed dannelsen av de nye interfasekjernene til dattercellene.
cytokinese

Cytokinesis er tatt som en egen hendelse fra kjernefordeling, og ofte i typiske celler følger den cytoplasmatiske delingsprosessen med hver mitose, begynnende ved anafase. Flere studier har vist at i noen embryoer oppstår flere kjernefysiske divisjoner før cytoplasmatisk inndeling.
Prosessen begynner med utseendet til et spor eller en kløft som er merket i planet til metafaseplaten, og sikrer at inndelingen skjer mellom grupper av kromosomer. Spaltestedet er spesifisert med den mitotiske spindelen, mikrotubulene til asterne.
I den markerte kløften finner man en serie mikrofilamenter som danner en ring rettet mot cytoplasmatisk side av cellemembranen, stort sett sammensatt av actin og myosin. Disse proteinene samhandler med hverandre slik at ringen kan trekke seg sammen rundt rillen.
Denne sammentrekningen genereres ved å glide filamentene til disse proteinene når de interagerer med hverandre, på samme måte som de gjør for eksempel i muskelvev.
Sammentrekningen av ringrommet blir utdypet, og utøver en "klemme" -effekt som til slutt deler stamfadecellen, noe som gjør det mulig å separere dattercellene, med deres utviklende cytoplasmatiske innhold.
Cytokinesis i planteceller
Plante celler har en cellevegg, så deres cytoplasmatiske delingsprosess er forskjellig fra den som tidligere er beskrevet og begynner i telofase.
Dannelsen av en ny cellevegg begynner når mikrotubulene i den resterende spindelen er satt sammen, og utgjør fragmoplasten. Denne sylindriske strukturen består av to sett med mikrotubuli som er koblet i endene, og hvis positive poler er innebygd i en elektronisk plate i ekvatorialplanet.
Små vesikler fra Golgi-apparatet, fullpakket med celleveggforløpere, beveger seg gjennom mikrotubulene i fragmoplasten til ekvatorialområdet og kombineres for å danne en celleplate. Innholdet i vesiklene skilles ut i denne platen når den vokser.
Denne plakaten vokser og smelter sammen med plasmamembranen langs celleomkretsen. Dette skjer på grunn av den konstante omorganiseringen av mikrotubulene i fragmoplasten ved periferien av platen, slik at flere vesikler kan bevege seg mot dette planet og tømme innholdet.
På denne måten skjer den cytoplasmatiske separasjonen av dattercellene. Til slutt tillater innholdet av celleplaten, sammen med cellulosemikrofibrene i den, dannelsen av den nye celleveggen å bli fullført.
Egenskaper
Mitose er en mekanisme for deling i celler, og er en del av en av fasene i cellesyklusen i eukaryoter. På en enkel måte kan vi si at hovedfunksjonen til denne prosessen er reproduksjon av en celle i to datterceller.
For encellede organismer betyr celledeling generering av nye individer, mens for flercellede organismer er denne prosessen en del av veksten og riktig funksjon av hele organismen (celledeling genererer utvikling av vev og vedlikehold av strukturer).
Mitoseprosessen aktiveres i henhold til kroppens krav. Hos pattedyr, for eksempel, begynner røde blodlegemer (erytrocytter) å dele seg, og danne flere celler, når kroppen trenger bedre oksygenopptak. Tilsvarende reproduserer hvite blodlegemer (leukocytter) når det er nødvendig å bekjempe en infeksjon.
I motsetning til dette, noen spesialiserte dyreceller mangler praktisk talt prosessen med mitose, eller den er veldig treg. Eksempler på dette er nerveceller og muskelceller).
Generelt er det celler som er en del av binde- og strukturvevet i kroppen, og hvis reproduksjon bare er nødvendig når en celle har en defekt eller forringelse og må erstattes.
Regulering av cellevekst og deling.
Celledeling og vekstkontrollsystem er mye mer sammensatt i flercellede organismer enn hos encellede. I det siste er reproduksjon i utgangspunktet begrenset av tilgjengeligheten av ressurser.
I dyreceller blir deling arrestert inntil det er et positivt signal for å aktivere denne prosessen. Denne aktiveringen kommer i form av kjemiske signaler fra naboceller. Dette gjør det mulig å forhindre ubegrenset vekst av vev og reproduksjon av mangelfulle celler, noe som kan skade organismenes liv alvorlig.
En av mekanismene som kontrollerer cellemultiplikasjon er apoptose, der en celle dør (på grunn av produksjonen av visse proteiner som aktiverer selvdestruksjon) hvis den gir betydelig skade eller er infisert av et virus.
Det er også regulering av celleutvikling gjennom hemming av vekstfaktorer (for eksempel proteiner). Således forblir cellene ved grensesnittet, uten å gå videre til M-fasen av cellesyklusen.
Organismer som utfører det
Prosessen med mitose foregår i de aller fleste eukaryote celler, fra encellede organismer som gjær, som bruker den som en aseksuell reproduksjonsprosess, til komplekse flercellede organismer som planter og dyr.
Selv om cellesyklusen generelt er den samme for alle eukaryote celler, er det bemerkelsesverdige forskjeller mellom encellede og flercellede organismer. I førstnevnte foretrekkes vekst og deling av celler av naturlig seleksjon. I flercellede organismer er spredning begrenset av strenge kontrollmekanismer.
I encellede organismer skjer reproduksjon på en akselerert måte, siden cellesyklusen fungerer konstant og dattercellene raskt tar fatt på mitose for å fortsette med denne syklusen. Mens cellene til flercellede organismer tar betydelig lengre tid å vokse og dele seg.
Det er også noen forskjeller mellom de mitotiske prosessene fra plante- og dyreceller, som i noen av fasene i denne prosessen, men i prinsippet fungerer mekanismen på en lignende måte i disse organismer.
Celledeling i prokaryote celler

Prokaryotisk celle
Prokaryote celler vokser og deler seg raskere enn eukaryote celler.
Organismer med prokaryote celler (vanligvis encellede eller i noen tilfeller flercellede) mangler en kjernemembran som isolerer det genetiske materialet i en kjerne, så det er spredt i cellen, i et område som kalles nukleoid. Disse cellene har et sirkulært hovedkromosom.
Celledeling i disse organismer er derfor mye mer direkte enn i eukaryote celler, uten den mekanismen som er beskrevet (mitose). I dem blir reproduksjon utført ved en prosess som kalles binær fisjon, hvor DNA-replikasjon begynner på et spesifikt sted på det sirkulære kromosomet (replikasjonsstart eller OriC).
Deretter dannes to opprinnelser som vandrer til motsatte sider av cellen når replikasjon oppstår, og cellen strekkes til dobbelt så stor størrelse. På slutten av replikasjonen vokser cellemembranen inn i cytoplasmaet, og deler stamfadecellen i to døtre med samme genetiske materiale.
Evolusjon av mitose
Utviklingen av eukaryote celler førte til en økning i kompleksitet i genomet. Dette innebar utvikling av mer forseggjorte delingsmekanismer.
Hva gikk foran mitose?
Det er hypoteser som antyder at bakteriedeling er forgjengerens mekanisme for mitose. Det er funnet en viss sammenheng mellom proteiner assosiert med binær fisjon (som kan være de som forankrer kromosomer til spesifikke steder på plasmamembranen til døtre) med tubulin og actin i eukaryote celler.
Noen studier peker på visse særegenheter i inndelingen av moderne encellede protister. I dem forblir kjernemembranen intakt under mitose. De replikerte kromosomene forblir forankret på visse steder på denne membranen, og skilles når kjernen begynner å strekke seg under celledelingen.
Dette viser noe sammenfall med prosessen med binær fisjon, hvor de replikerte kromosomene fester seg til visse steder på cellemembranen. Hypotesen antyder da at protistene som presenterer denne kvaliteten under celledelingen deres kunne ha opprettholdt dette kjennetegnet ved en forfedres prokaryotisk celle.
For øyeblikket er det ennå ikke utviklet forklaringer på hvorfor det i eukaryote celler fra flercellede organismer er nødvendig at kjernemembranen går i oppløsning under prosessen med celledeling.
referanser
- Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). Cellteori på 1800-tallet. AKAL-utgaver.
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molekylærbiologi i cellen. Garland Science, Taylor og Francis Group.
- Campbell, N., & Reece, J. (2005). Biologi 7 th edition, AP.
- Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Introduksjon til genetisk analyse. McGraw-Hill Interamericana.
- Karp, G. (2009). Celle- og molekylærbiologi: konsepter og eksperimenter. John Wiley & Sons.
- Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Mollekylær cellebiologi. Macmillan.
- Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., & Jiménez-García, LF (2008). Visualisering av mitose med atomkraftmikroskopet. TIPS. Magazine spesialisert i kjemisk-biologiske vitenskaper, 11 (2), 87-90.
