BRANCHIOPODA: EGENSKAPER, REPRODUKSJON, FÔRING - BIOLOGI - 2025

De branchiopods ( bladfotkreps klasse ) er en gruppe av små krepsdyr, hovedsakelig i ferskvann de, som er karakterisert hovedsakelig ved å presentere vedheng i regionen bak hodet i form av ark. Disse vedhengene, kalt filopodia, har en lobe som fungerer som en gjelle og er det som gir gruppen navnet (branchiopoda = branchial foot).

Noen branchiopods har kroppen delt inn i tre regioner eller tagmata; hode, thorax og mage. Andre presenterer imidlertid ikke en tydelig avgrensning mellom disse to siste tagmataene, den postcefaliske delen av kroppen som får navnet bagasjerommet, som presenterer et variabelt antall kroppssomitter.

Calmanostraca, Triops australiensis. Tatt og redigert fra: Stijn Ghesquiere.

Til tross for den lille størrelsen er noen filialer av kommersiell betydning, for eksempel vannlopper (Daphnia) og saltlake reker (Artemia), som brukes som mat til fisk og reker i oppdrettsanlegg.

kjennetegn

Grenstokker er svært varierende i form, noe som gjør det vanskelig å karakterisere dem på en generell måte. Imidlertid er det monofyly blitt påvist flere ganger. Blant karakteristikkene som definerer gruppen, kan man merke seg:

- Tilhenger med bagasjerommet eller brystkassen er løvhule, mens bukets somitter, når det er tydelig, mangler vedheng (pleopods). Antall kroppssegmenter er varierende.

- Ryggkaret kan være til stede i form av et toskallskall (Laevicaudata), univalva (Cladocera), hodeskjold (Notostraca) eller fraværende (Anostraca), men det er aldri forkalket.

- Det første par antenner (anténuler) er vanligvis ikke segmentert, mens maxillene generelt er redusert, vestigial eller fraværende. Øynene er vanligvis til stede på en sammenkoblet måte.

- Forgreningene er generelt små (mindre enn 40 mm) og kortvarige, de er vanligvis ferskvann, selv om det er arter som lever i hypersaline farvann.

Taksonomi og klassifisering

Tradisjonelt var branchiopodene inkludert i en kunstig gruppe kalt entomostraci, som ved å ikke kalkulere eksoskelettet lignet insekter, derav navnet deres.

Dette taksonet ble imidlertid slettet og mangler taksonomisk gyldighet på grunn av det polyfyletiske preget, det vil si at de forskjellige gruppene ikke delte den samme stamfaren.

For øyeblikket representerer branchiopods en klasse innenfor subfilyl Crustacea. Branchiopoda-klassen er representert av tre underklasser:

Calmanostraca

Den inneholder en enkelt rekkefølge av nåværende arter; ordren Notostraca. Notostraca er grenmoder med den kefaliske regionen beskyttet av et ryggskjold. De presenterer ringer i den bakre regionen av kroppen, som ikke er ekte kroppssomitter.

Disse organismer kan presentere hermafroditisme, eller separate kjønn, i hvilket tilfelle de ikke presenterer en markert seksuell dimorfisme, bortsett fra tilstedeværelsen av en oviscus hos kvinner.

De er hovedsakelig ferskvann, som bor i midlertidige vannforekomster, selv om det også er arter av brakkvann og marine farvann. De lever hovedsakelig av rusk, og noen arter kan bli skadedyr av rismarker.

Sarsostraca

Underklasse som inneholder anostracaen (orden Anostraca), vanligvis kjent som saltlake reker, selv om sistnevnte begrep bare skal brukes for representanter for slekten med samme navn.

Disse krepsdyrene mangler et skall eller hodeskjold; de har et par sammensatte og pedunculated øyne, og noen ganger har de også et merkelig halvt naupliar øye.

Kjønnene er adskilt, og det kan være seksuell dimorfisme på nivået av antennene, som er redusert i hunnene og robuste, og dannet av to segmenterte i hannene. Parthenogenesis kan være til stede.

De beboer ferskvannsforekomster i hypersaline farvann, der de hovedsakelig fôrer ved filtrering av plankton, selv om noen arter er rovdyr for små virvelløse dyr.

Sarsostraca, Artemia salina. Tatt og redigert fra: © Hans Hillewaert.

Diplostraca

Tradisjonelt delt inn i ordrene Cladocera og Conchostraca. For tiden regnes Cladocera som en superordre, mens Conchostracos, ansett som polyfyletisk, ble skilt i to ordrer; Laevicaudata og Spinicaudata.

Skallet kan være virkelig bivalve, eller bare i utseende, som for cladocerans, som har et brettet skall på ryggdelen av dyret, noe som gir utseendet til å bli dannet av to ventiler. Dette skallet omslutter (Cladocera) (Laevicaudata, Spinicaudata) den kefaliske regionen.

Kjønnene i disse organismene er vanligvis separate, men parthenogenese er vanlig. Larven kan være til stede, eller det kan være direkte utvikling.

reproduksjon

Reproduksjon i branchiopods kan være seksuell eller aseksuell ved parthenogenese.

Aseksuelle

Parthenogenesis i branchiopods kan være geografisk eller syklisk. Ved geografisk parthenogenese er parthenogenetiske former lokalisert mer mot polare soner, mens seksuelle former begynner å vises når man går videre mot tempererte soner eller mot ekvator.

Ved syklisk parthenogenese reproduseres organismer ofte ved parthenogenese, men når forholdene blir ugunstige, vises seksuelle former.

Eksempler på geografisk parthenogenese forekommer i notostraci av slekten Triops, mens syklisk parthenogenese forekommer ofte i cladocerans av slekten Daphnia.

seksuell

Anostraci er bispedømme, det vil si at de besitter separate kjønn, men de fleste andre arter av branchiopods har både hermafroditiske og bispedømme.

Sexbestemmelse kan være av kjønnskromosomer eller ved autosomale kromosomer. For eksempel hos kledoseranter kan faktorer som temperatur eller befolkningstetthet påvirke kjønnsbestemmelsen.

Når hermafroditisme eksisterer, kan organismene selvgjødsle eller blande seg med hanner, men i mange arter er det ingen kryssbefruktning, det vil si at et par hermafroditter ikke kan befrukte samtidig.

I branchiopods er eggene som produseres ved parthenogenetisk reproduksjon generelt tynnskallede og kan ikke gå i dvale. Egg produsert av seksuell reproduksjon er derimot tykkskallede. De sistnevnte kalles sovende egg eller cyster.

Cyster tåler tørking i lange perioder og vil bare klekkes når miljøforholdene er gunstige. Disse eggene produserer vanligvis bare kvinnelige avkom, med organismer som vil vokse og modnes for å reprodusere parenogenetisk.

I noen tilfeller, under seksuell reproduksjon, oppstår en svikt under meiose i å produsere gameter, noe som resulterer i gameter med høyere genetisk belastning enn normal, som kan befruktes og produserer levedyktige organismer.

Organismer som utvikler seg med supernumerær kromosombelastning kalles polyploider, som kan fikses i befolkningen takket være parthenogenese. Noen eksempler av slekten Artemia kan for eksempel ha en triploid, tetraploid eller enda høyere kromosomal belastning.

Puster

Gassutveksling i branchiopods skjer gjennom gjellene som ligger på bena på bagasjerommet. Når organismer svømmer, klaffer de bena mot vannet, og gir en strøm som ikke bare lar dem bevege seg, men også puste og fange matpartikler.

Luftveisepigmenter fører luftveier (oksygen og karbondioksid) i blodet gjennom luftveispigmenter. Disse pigmentene, i motsetning til hva som forekommer i virveldyr, er ikke begrenset i blodceller, men finnes i fortynning i hemolymfen.

Grenchododer har i utgangspunktet hemocyanin som et luftveispigment. Hemocyanin er et protein som er assosiert med to kobberatomer og ikke er like effektivt til å transportere oksygen som hemoglobin.

Når miljøforholdene blir ugunstige, og oksygennivået i vannet faller, kan anostrachianene syntetisere hemoglobin for å maksimere respirasjonseffektiviteten.

fôring

Maten er i utgangspunktet ved å filtrere plankton og partikler av organisk materiale som er til stede i vannet. Noen arter kan imidlertid være aktive rovdyr, og andre kan mate av organisk rusk oppnådd fra underlaget.

Under filtrering svømmer de fleste branchiopods i en omvendt stilling, det vil si med ryggen mot bunnen og magen mot overflaten. I tillegg oppstår banking av bena i retning bakover.

Matpartiklene, som branchiopodene har fanget med beina, faller ned i et spor på kroppens ventrale del, og klaffene i bena leder dem anteriort mot munnen.

Diplostraca, Daphnia longispina. Tatt og redigert fra: Dieter Ebert, Basel, Sveits [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0

Økonomisk betydning

Artemia er et viktig produkt i havbruk. Disse organismene dyrkes for å oppnå biomasse. Biomasse brukes på sin side til å fôre voksne fisk og reker. På den annen side brukes naupliuslarvene sine igjen for å mate larvestadier av organismer i kultur.

De selger saltlake reker nauplius allerede klekket. De markedsfører også cyster slik at nauplius klekkes direkte av de interesserte.

Tilsvarende er det mange som bruker saltlake reker som kjæledyr, og får navnet sjøaper (enten mokeys) eller vanndrager (aquadrager). Saltlake rekkes markedsføres som cyster, med instruksjoner for avkapsling og pleie.

Cladocerans, hovedsakelig de av Daphnia- og Moina-slekten, brukes også som mat, levende eller lyofilisert, for ferskvannsarter i kultur som steinbit og serrasalmider.

Notostracos, på sin side, kan være en skadedyr i rismarker. I disse åkrene mater de direkte på de små plantene, eller oppretter dem under fôring. De påvirker dem også ved å øke turbiditeten i vannet, noe som reduserer inntrengningen av sollys og forårsaker en forsinkelse i utviklingen av frøplanter.

Imidlertid har forskere i Japan brukt disse organismer for biologisk bekjempelse av ugras i risavlinger; har funnet ut at bruken av dem er mer effektiv enn ugressmidler for å kontrollere ugras i disse avlingene.

referanser

1. RC Brusca, W. Moore & SM Shuster (2016). Virvelløse dyr. Tredje utgave. Oxford University Press.
2. PA McLaughlin (1980). Sammenlignende morfologi av Recente Crustacea. WH Freemab and Company, San Francisco.
3. FR Schram (1986). Krepsdyr. Oxford University Press.
4. KV Tindall & K. Fothergill (2012). Gjennomgang av en ny skadedyr med ris, rumpetrolls reker (Notostraca: Triopsidae), i Sør-USA og en vinterspeidningsmetode av rismarker for påvisning av preplanting. Journal of Integrated Pest Management.
5. Bladfotkreps. I verdensregisteret over marine arter. Gjenopprettet fra marinespecies.org.
6. F. Takahashi (1994). Bruk av rumpetrolls reker (Triops spp.) Som et biologisk middel for å kontrollere uvegras i Japan. Food and Gjødsel Technology Center. Gjenopprettet fra fftc.agnet.org
7. B. Wojtasik & M. Bryłka - Wołk (2010). Reproduksjon og genetisk struktur for et ferskvannskrepsdyr Lepidurus arcticus fra Spitsbergen. Polsk polarforskning.