BAKTERIELL CELLEVEGG: KJENNETEGN, BIOSYNTESE, FUNKSJONER - BIOLOGI - 2025

Den bakterielle celleveggen er en kompleks og semi-rigid struktur som er ansvarlig for å gi beskyttelse og form for bakterier. Strukturelt består den av et molekyl kalt peptidoglycan. I tillegg til beskyttelse mot trykkendringer, gir bakterieveggen et forankringssted for strukturer som flagella eller pilis og definerer forskjellige egenskaper relatert til celleens virulens og bevegelighet.

En mye brukt metodikk for å klassifisere bakterier i henhold til deres celleveggstruktur er Gram-flekken. Dette består av en systematisk påføring av lilla og rosa fargestoffer, der bakterier med en tykk vegg og rik på peptidoglycan beis lilla (gram positive) og de med en tynn vegg omgitt av lipopolysakkarider farger rosa (gram negativ).

Kilde pixabay.com

Selv om andre organiske vesener som archaea, alger, sopp og planter har cellevegger, er strukturen og sammensetningen deres veldig forskjellig fra bakteriecelleveggen.

Kjennetegn og struktur

Bakterieveggen: et peptidoglykansk nettverk

I biologi definerer vi vanligvis grensene mellom levende og ikke-levende ved bruk av plasmamembranen. Imidlertid er det mange organismer som er omgitt av en ekstra barriere: celleveggen.

I bakterier består celleveggen av et intrikat og sammensatt nettverk av et makromolekyl kalt peptidoglycan, også kjent som murein.

I tillegg kan vi finne andre typer stoffer i veggen som er kombinert med peptidoglykan, for eksempel karbohydrater og polypeptider som varierer i lengde og struktur.

Kjemisk er peptidoglycan et disakkarid, hvis monomere enheter er N-acetylglucosamin og N-acetylmuramic (fra murusroten, som betyr vegg).

Vi finner alltid en kjede som består av tetrapeptider, bestående av fire aminosyrerester knyttet til N-acetylmuramic.

Strukturen til bakteriecelleveggen følger to skjemaer eller to generelle mønstre, kjent som gram-positive og gram-negative. I den neste delen vil vi utvikle denne ideen i dybden.

Strukturer utenfor celleveggen

Vanligvis er celleveggen av bakterier omgitt av noen ytre strukturer, for eksempel glykokalksen, flagella, aksiale filamenter, fimbriae og pilis.

Glykokalksen består av en gelatinøs matrise som omgir veggen, og har variabel sammensetning (polysakkarider, polypeptider, etc.). I noen bakteriestammer bidrar sammensetningen av denne kapsel til virulens. Det er også en avgjørende komponent i dannelsen av biofilmer.

Flagella er glødende strukturer, hvis form ligner en pisk og bidrar til mobiliteten til organismen. Resten av de nevnte filamentene bidrar til celleforankring, bevegelighet og utveksling av genetisk materiale.

Atypiske bakteriecellevegger

Selv om strukturen som er nevnt ovenfor kan generaliseres til de aller fleste bakterieorganismer, er det veldig spesifikke unntak som ikke samsvarer med dette celleveggsskjemaet, siden de mangler det eller har veldig lite materiale.

Medlemmer av slekten Mycoplasma og fylogenetisk beslektede organismer er blant de minste bakteriene som noen gang er registrert. På grunn av deres lille størrelse, har de ikke en cellevegg. Til å begynne med ble de først ansett som virus og ikke bakterier.

Imidlertid må det være en måte at disse små bakteriene får beskyttelse. De gjør dette takket være tilstedeværelsen av spesielle lipider kalt steroler, som bidrar til beskyttelse mot cellelysering.

Egenskaper

-Biologiske funksjoner av bakteriecelleveggen

Beskyttelse

Hovedfunksjonen til celleveggen i bakterier er å gi beskyttelse til cellen, og fungerer som et slags eksoskjelett (som for leddyr).

Bakterier inneholder en betydelig mengde oppløste løsemidler inne. På grunn av fenomenet osmose vil vannet som omgir dem prøve å komme inn i cellen og skape et osmotisk trykk, som hvis ikke kontrollert kan føre til lysering av cellen.

Hvis bakterievegg ikke eksisterte, ville den eneste beskyttende barrieren inne i cellen være den skjøre plasmamembranen av lipid karakter, noe som raskt ville gi etter for trykket forårsaket av fenomenet osmose.

Bakteriecelleveggen danner en beskyttende barrikade mot trykkfluktuasjoner som kan oppstå, som forhindrer cellelysering.

Stivhet og form

Takket være sine avstivende egenskaper hjelper veggen med å forme bakteriene. Det er derfor vi kan skille mellom ulike former for bakterier i henhold til dette elementet, og vi kan bruke denne egenskapen til å etablere en klassifisering basert på de vanligste morfologiene (blant annet cocci eller bacilli).

Ankerplass

Til slutt fungerer celleveggen som et forankringssted for andre strukturer relatert til bevegelighet og forankring, for eksempel flagella.

-Cell vegg applikasjoner

I tillegg til disse biologiske funksjonene har bakterievegg også kliniske og taksonomiske anvendelser. Som vi vil se senere, brukes veggen til å skille mellom ulike typer bakterier. Videre gjør strukturen det mulig å forstå virulensen til bakterien og hva slags antibiotika den kan være mottakelig for.

Ettersom de kjemiske komponentene i celleveggen er unike for bakterier (mangler i den menneskelige verten), er dette elementet et potensielt mål for utvikling av antibiotika.

Klassifisering i henhold til Grambeis

I mikrobiologi er flekker mye anvendte prosedyrer. Noen av dem er enkle, og deres formål er tydelig å vise tilstedeværelsen av en organisme. Imidlertid er andre flekker av forskjellig type, hvor fargestoffene som brukes reagerer avhengig av bakterietype.

En av de mest brukte differensialfargene i mikrobiologi er Gram-flekken, en teknikk utviklet i 1884 av bakteriologen Hans Christian Gram. Teknikken gjør det mulig å klassifisere bakteriene i store grupper: gram positive og gram negative.

I dag regnes det som en teknikk med stor medisinsk nytte, selv om noen bakterier ikke reagerer ordentlig på fargen. Det brukes vanligvis når bakteriene er små og vokser.

Gram flekkprotokoll

(i) Påføring av primærfargestoff: en varmefikset prøve er dekket med et grunnleggende lilla fargestoff, vanligvis brukes krystallfiolett til dette. Denne flekken gjennomsyrer alle cellene som finnes i prøven.

(ii) Påføring av jod: etter kort tid fjernes det lilla fargestoffet fra prøven og jod, et overordnet middel, påføres. På dette stadiet er både gram-positive og negative bakterier farget som en dyp lilla.

(iii) Vask: det tredje trinnet innebærer å vaske fargestoffet med en alkoholoppløsning eller med en alkohol-acetonblanding. Disse løsningene har muligheten til å fjerne farge, men bare fra noen prøver.

(iv) Påføring av safranin: til slutt fjernes løsningen som ble påført i forrige trinn og et annet fargestoff, safranin, påføres. Dette er en grunnleggende rødfarging. Dette fargestoffet vaskes og prøven er klar til å observeres under lyset av det optiske mikroskopet.

Gram-positiv bakteriecellevegg

I trinn (iii) av fargingen beholder bare noen bakterier det lilla fargestoffet, og disse er kjent som grampositive bakterier. Fargen på safranin påvirker ikke dem, og på slutten av fargen blir de som tilhører denne typen observert lilla.

Det teoretiske prinsippet for farging er basert på strukturen til bakteriecelleveggen, siden det avhenger av flukten eller ikke av det lilla fargestoffet, som danner et kompleks sammen med jod.

Den grunnleggende forskjellen mellom gramnegative og positive bakterier er mengden peptidoglykan de presenterer. Gram-positive har et tykt lag av denne forbindelsen som lar dem beholde den lilla fargen, til tross for etterfølgende vask.

Den fiolette krystallen som kommer inn i cellen i det første trinnet danner et kompleks med jod, noe som gjør det vanskelig å unnslippe med alkoholvasken, takket være det tykke laget peptidoglycan som omgir dem.

Rommet mellom det peptidoglykanske laget og cellemembranen er kjent som det plasmatiske rommet, og det består av et kornformet lag sammensatt av lipoteikosyre. I tillegg er grampositive bakterier preget av at en serie teikosyrer er forankret til veggen.

Et eksempel på denne typen bakterier er arten Staphylococcus aureus, som er et patogen for mennesker.

Gram negativ bakteriecellevegg

Bakterier som ikke beholder fargingen i trinn (iii) er som regel gramnegative. Dette er grunnen til at et nytt fargestoff (safranin) blir brukt for å visualisere denne gruppen av prokaryoter. Dermed virker gramnegative bakterier rosa i fargen.

I motsetning til det tykke peptidoglykansk laget som gram-positive bakterier har, har negative bakterier et mye tynnere lag. I tillegg presenterer de et lag lipopolysakkarider som er en del av celleveggen deres.

Vi kan bruke analogien til en sandwich: brødet representerer to lipidmembraner, og det indre eller fyllet ville være peptidoglycan.

Lipopolysakkaridlaget består av tre hovedkomponenter: (1) lipid A, (2) en kjerne av polysakkarider, og (3) polysakkarider O, som fungerer som et antigen.

Når en slik bakterie dør, frigjør den lipid A, som fungerer som et endotoksin. Lipiden er relatert til symptomene forårsaket av infeksjoner av gramnegative bakterier, for eksempel feber eller utvidelse av blodkar.

Dette tynne laget beholder ikke det lilla fargestoffet som ble påført i det første trinnet, siden alkoholvasken fjerner lipopolysakkaridlaget (og sammen med det fargestoffet). De inneholder ikke teikosyrene som er nevnt i gram-positive.

Et eksempel på dette organiseringsmønsteret av bakteriecelleveggen er de berømte E. coli-bakteriene.

Medisinske konsekvenser av Gram-flekken

Fra et medisinsk perspektiv er det viktig å kjenne bakterieveggenes struktur, siden grampositive bakterier vanligvis lett drepes ved påføring av antibiotika som penicillin og cefalosporin.

Derimot er gramnegative bakterier vanligvis resistente mot påføring av antibiotika som ikke klarer å trenge gjennom lipopolysakkaridbarrieren.

Andre fargestoffer

Selv om Gram-flekken er viden kjent og brukt i laboratoriet, er det også andre metodologier som gjør det mulig å differensiere bakterier i henhold til strukturelle aspekter ved celleveggen. En av dem er syrefarging som binder sterkt til bakterier som har vokslignende materialer festet til veggen.

Denne brukes spesielt for å skille Mycobacterium-arter fra andre bakterier.

biosyntesen

Syntese av bakteriecelleveggen kan skje i cytoplasma av cellen eller i den indre membranen. Når strukturenhetene er blitt syntetisert, fortsetter montasjen av veggen utenfor bakteriene.

Syntese av peptidoglycan skjer i cytoplasmaen, der det dannes nukleotider som vil tjene som forløpere for dette makromolekylet som utgjør veggen.

Syntese fortsetter ved plasmamembranen, der generasjonen av membranlipidforbindelser finner sted. Inne i plasmamembranen skjer polymerisering av enhetene som utgjør peptidoglykan. Hele prosessen assisteres av forskjellige bakterieenzymer.

nedbrytning

Celleveggen kan forringes takket være den enzymatiske virkningen av lysozym, et enzym som finnes naturlig i væsker som rifter, slim og spytt.

Dette enzymet virker mer effektivt på veggene til grampositive bakterier, det siste er mer sårbart for lysis.

Mekanismen til dette enzymet består av hydrolyse av bindinger som holder sammen de monomere blokker av peptidoglycan.

Cellevegg i Arqueas

Livet er delt inn i tre hoveddomener: bakterier, eukaryoter og archaea. Selv om de sistnevnte minner overfladisk om bakterier, er arten av celleveggen deres annerledes.

I archaea kan det være eller ikke være en cellevegg. Hvis den kjemiske sammensetningen eksisterer, varierer den, inkludert en serie polysakkarider og proteiner, men så langt er det ikke rapportert om noen arter med en vegg sammensatt av peptidoglykan.

Imidlertid kan de inneholde et stoff kjent som pseudomurein. Hvis Gram-flekken påføres, vil de alle være gramnegative. Derfor er farging ikke nyttig i archaea.

referanser

1. Albers, SV, & Meyer, BH (2011). Arkaeal cellekonvolutten. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414–426.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M., … & Walter, P. (2013). Essensiell cellebiologi. Garland Science.
3. Cooper, G. (2000). Cellen: En molekylær tilnærming. 2. utgave. Sinauer Associates.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2007). Cellen: en molekylær tilnærming. Washington, DC, Sunderland, MA.
5. Cullimore, DR (2010). Praktiske atlas for bakteriell identifikasjon. CRC Press.
6. Koebnik, R., Locher, KP, & Van Gelder, P. (2000). Struktur og funksjon av ytre membranproteiner: fat i et nøtteskall. Molekylær mikrobiologi, 37 (2), 239–253.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Molecular cell biology 4. utgave. Nasjonalt senter for informasjon om bioteknologi, bokhylle.
8. Scheffers, DJ, & Pinho, MG (2005). Bakteriell celleveggssyntese: ny innsikt fra lokaliseringsstudier. Anmeldelser av mikrobiologi og molekylærbiologi, 69 (4), 585–607.
9. Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Mikrobiologi. En introduksjon. Pearson.