BRUNALGER: KJENNETEGN, TAKSONOMI, HABITAT, REPRODUKSJON - BIOLOGI - 2025

Den brune alger er eukaryoter. Den karakteristiske fargen er gitt av tilstedeværelsen av karotenoid fukoxanthin i kloroplastene. De produserer laminarin som reservestoff og kan også ha stygge tanniner.

Phaeophyceae ligger i phyllum Ochrophyta i underriket Heterokonta innenfor riket Protista. Syv ordrer, 307 slekter og omtrent 2000 arter er anerkjent.

Sargassum på en strand på Cuba. Forfatter: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (snakk)), fra Wikimedia Commons

De fleste brunalger bor i marine miljøer. Bare åtte slekter er kjent for å være til stede i ferskvannsforekomster. De har en tendens til å vokse i kaldt, hakkete, luftige farvann. Sargasoshavet (Atlanterhavet) skylder navnet sitt til de store massene av arter av slekten Sargassum som vokser i vannene.

En stor mengde alginsyre produseres i celleveggen til Phaeophyceae, og utgjør 70% av algenes vekt. Dette fykokolloidet er mye brukt i industrien som stabilisator og emulgator i mat, medisin og tekstiler. Verdens høst av brune alger når tre millioner tonn per år.

kjennetegn

Brunalger er flercellede organismer. Størrelsen varierer fra noen få millimeter til mer enn 60 meter eller mer for Macrocystis pyrifera.

Cellevegg

Celler er omgitt av en cellevegg som består av minst to lag. Det innerste laget består av cellulosemikrofibriller, og danner hovedstrukturen.

Det ytterste laget er slimete og består av kolloidale stoffer kalt phycocolloids. Disse inkluderer fucodiano (sulfaterte polysakkarider) og alginsyre. Den relative mengden av begge phycocolloids kan variere mellom arter, forskjellige deler av planten og miljøene der den vokser.

I noen tilfeller kan celleveggen ha avleiringer av kalsiumkarbonat i form av aragonitt (Padina pavonia).

kloroplaster

Kloroplastene kan være fra en til mange. Formen er variabel, fra laminær til discoidal eller linseformet.

De består av grupper på tre thylakoider som er koblet sammen av en zonal lamella. De har fire membranenheter. De to ytterste membranene er endoplasmatisk retikulum (ER).

Membranene i kloroplastkonvolutten og de fra endoplasmatisk retikulum er forbundet med tubuli. I noen grupper er den ytterste membranen av endoplasmatisk retikulum koblet til kjernemembranen.

Klorofyll a, c ₁ og c ₂ er til stede i disse plastider . I tillegg er det en stor mengde karotenoid fucoxanthin, sammen med violaxanthin. Disse to siste pigmentene er ansvarlige for den brune fargen på disse algene.

I nesten alle grupper er det representanter med pyrenoider. Disse strukturene er masser av fargeløse proteiner som inneholder enzymet som er nødvendig for noen faser av fotosyntesen.

Pyrenoidene til Phaeophyceae er utenfor kloroplasten. De inneholder et kornformet stoff og er omgitt av membranen i den endoplasmatiske retikulum assosiert med kloroplasten. Et band med reservepolysakkarider dannes rundt pyrenoidet.

Florotannins (stygge tanniner)

Brunalger produserer spesielle tanniner som er lokalisert i små intracellulære inneslutninger. Disse flurotanninene dannes i diktyosomene i Golgi-apparatet. De er produktet av polymerisasjonen av floroglucinol.

Disse tanninene inneholder ikke sukker og er sterkt reduserende. De er veldig snerpende å smake. De oksiderer raskt i luftproduserende phycophaein, et svart pigment som gir tørre brune alger deres karakteristiske farge.

Det antydes at florotanniner kan absorbere ultrafiolett stråling og at de er komponenter i cellevegger. Den mest fremtredende funksjonen er beskyttelse mot planteetikk. Det er kjent at de kan hemme glukosidaser produsert av gastropods som kommer til å mate på disse algene.

Thallus utvikling

Tallus av brune alger er relativt stor og sammensatt. Ulike typer utvikling kan oppstå:

-Diffus : alle celler i plantekroppen er i stand til å dele seg. Uniseriate, mer eller mindre forgrenede thallus (Ectocarpus) dannes.

-Apisk : en celle som befinner seg i en apikal stilling deler seg for å danne kroppen av planten. Thallus er dikotom flat eller flabelate (Dictyota).

- Trikotalisk : en celle deler seg og danner en trichom oppover og tallusen nedover (Cutleria).

- Meristem intercalary r: sonen til meristematiske celler deler seg både oppover og nedover. Thallus er differensiert til rhizoider, stamme og lamina. Tykkelse kan oppstå i støtten fordi meristemoiden deler seg i alle retninger (Laminaria, Macrocystis).

- Meristodermis : det er et perifert lag som er delt parallelt med thallus. Vev dannes under meristodermis (cortex). Thalliene er dikotom, avsmalnet og sentralt tykke (Fucus).

habitat

Brunalger er nesten utelukkende marine. Bare noen få arter av åtte slekter vokser i ferskvannsforekomster.

De er bentiske organismer (de lever i bunnen av akvatiske økosystemer). Noen få arter av slekten Sargassum er pelagiske (de utvikler seg nær overflaten).

Ferskvannsarter finnes på den nordlige halvkule, med unntak av Ectocarpus siliculosus. Denne kosmopolitiske arten er generelt marine, men har blitt funnet voksende i ferskvannsforekomster i Australia.

De marine Phaeophyceae er komponenter i den lille marine floraen. De er fordelt fra subpolare områder til ekvator. Det største mangfoldet forekommer i kalde farvann i den tempererte sonen.

Tare (mest Laminariales-arter) danner sub-littoralskog i tempererte soner, med unntak av Arktis. De pelagiske artene Sargassum danner store områder i det velkjente Sargassohavet i Atlanterhavet.

Taksonomi og underklasser

Brunalger ble først anerkjent som en gruppe i 1836. Botaniker WH Harvey segregerte dem som Melanospermeae underklasse av Alge-klassen.

Senere i 1881 fikk de klassekategori under navnet Phaeophyceae. Senere i 1933 delte Kylin brune alger inn i tre klasser: Isogeneratae, Heterogeneratae og Cyclosporeae. Dette forslaget ble avvist av Fristsch i 1945, og ble igjen betraktet som bare en klasse.

For tiden er Phaeophyceae en klasse i phyllum Ochrophyta i Heterokonta-underriket i Protista-riket. De regnes for å være en veldig eldgamle avstamning som oppsto for 150 - 200 millioner år siden.

Sannsynligvis hadde de eldgamle brune algene en apikal tallusutvikling. Dens søstergrupper er Xanthophyceae og Phaeothamniophyceae.

Med informasjon fra molekylære studier foreslo Silberfeld og samarbeidspartnere i 2014 å skille Phaeophyceae i fire underklasser, basert på divergensene i topologiene til de fylogenetiske trærne.

Innen dem blir 18 ordrer og 54 familier anerkjent. Omtrent 2000 arter fordelt på 308 slekter er beskrevet.

Underklassene til brune alger er som følger:

Discosporangiophycidae

Uniseriate og forgrenede glødende thallus, med apikal utvikling. Tallrike kloroplaster, uten pyrenoider. Bare en ordre blir presentert, med to monogeneriske familier.

Ishigeophycidae

Thallus er forgrenet, terete eller foliose. Det er pseudoparenchymal, med tilstedeværelse av medulla og cortex. Apical utvikling av thallus. Diskotekloroplaster og tilstedeværelsen av få pyrenoider. Dannet av en ordre, med to familier.

Dictyotophycidae

De har glødetråd eller pseudoparenchymal thallus. Med terminal eller apikal utvikling. Diskotekloroplaster og fravær av pyrenoider. Det er delt inn i fire ordrer og 9 familier.

Fucophycidae

Det er den største gruppen innen brunalgene. Thallus er ganske variabel mellom grupper. Utviklingen av forfedres thallus er interkalær. Pyrenoider forekommer i noen som er representative for alle grupper. Det har blitt delt inn i 12 ordrer og 41 familier.

reproduksjon

Brunalger kan utvise seksuell eller aseksuell reproduksjon. Alle har pyriforme reproduksjonsceller som er mobile via flagella.

Reproduksjonsceller

Fortplantningscellene presenterer to flagellaer som settes inn sideveis eller i utgangspunktet. Den ene er rettet mot den bakre polen av cellen og den andre mot den fremre polen. Den fremre flagellum er dekket med små filamenter strukturert i to rader.

I nærheten av basellen av flagellaen er det en rødlig øye flekk. Øyeflekker er fotoreseptorer som gjør det mulig å oppdage lysets intensitet og retning. Det gjør det lettere for cellen å bevege seg for å være mer effektiv i fotosyntesen.

Dette øyeflekket består av lipidkuler mellom thylakoidbåndene og kloroplastkonvolutten. De fungerer som et konkav speil som konsentrerer lys. Bølgelengder mellom 420 - 460 nm (blått lys) er de mest effektive i brune alger.

Aseksuell reproduksjon

Det kan oppstå ved fragmentering eller gjennom formeringer. Propagler er spesialiserte cellulære strukturer med apikale celler. Disse cellene deler seg og danner et nytt individ.

Zoosporer (motile aseksuelle sporer) produseres også. Disse produseres i et sporangium der de haploide cellene frigjøres. De gir opphav til den gametofytiske (haploide) generasjonen.

Seksuell reproduksjon

Det kan skyldes isogami (like gametes) eller anisogamy (forskjellige gameter). Oogamy (immobile kvinnelig og mobil mannlig gamet) kan også forekomme.

Livssyklusen er haplodipontisk (vekslende diploid og haploid generasjon). Det kan være isomorf (begge generasjoner er like) eller heteromorf (morfologisk forskjellige generasjoner). Avhengig av gruppen, kan gametofytt (haploid) eller sporofytt (diploid) dominere.

I noen grupper, for eksempel ordenen Fucales, er livssyklusen diplontisk (den haploide fasen er begrenset til gametene).

Brunalger har to typer seksuelle formeringsstrukturer. Noen er multilocular, til stede i gametophytes og sporophytes, produserer mobile celler. Andre er unilocular, bare til stede i sporofytter og produserer bevegelige haploide sporer.

Kjønnshormoner

Kjønnshormoner (feromoner) er stoffer som produseres under seksuell reproduksjon. I brune alger har de funksjonen til å utføre det eksplosive utslippet av de mannlige gametene fra antheridien. De tiltrekker også de mannlige gametene til de kvinnelige.

Disse hormonene er umettede hydrokarboner. De er svært flyktige og hydrofobe. Svært få mengder frigjøres per celle per time.

Oppfatningen av feromoner er assosiert med deres hydrofobe natur som oppfattes av mottakercellen (hannlegem). Attraksjonen fungerer ikke lenger enn 0,5 mm fra den kvinnelige gameten.

fôring

Brunalger er autotrofiske organismer. Akkumuleringsproduktet av fotosyntesen er mannitol. Den langsiktige reserveforbindelsen er laminarin (glucan polysaccharide).

Mannitolkonsentrasjonen i cellene kan øke eller redusere assosiert med saltets salt. Dette bidrar til osmoreguleringsprosessene til algene og er tilsynelatende ikke betinget av fotosyntese.

Den fotosyntetiske kapasiteten til brunalger stimuleres av blått lys. Dette fenomenet forekommer bare i denne gruppen og forbedrer dets effektivitet for å fange opp karbondioksid. Dette kan ha sammenheng med den type pigmenter som finnes i kloroplastene.

referanser

1. Forster RM og MJ Dring (1994) Påvirkning av blått lys på den fotosyntetiske kapasiteten til marine planter fra forskjellige taksonomiske, økologiske og morfologiske grupper, europeiske. Journal of Phycology, 29: 21-27.
2. Lee R (2008) Phycology. Fjerde utgave. Cambridge University Press, Storbritannia. 547 s.
3. Reviers B, F Rousseau og S Draisma (2007) Klassifisering av Phaeophyceae fra fortid til nåtid og nåværende utfordringer. I: Brodie J og J Lewis. Å avdekke alger, fortid, nåtid og fremtid for alger systematisk. CRC Press, London. S 267-284.
4. Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau og B De Reviers (2011) Systematikk og evolusjonshistorie av pyrenoidbærende taxaer i brune alger (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau og B De Reviers (2014) En oppdatert klassifisering av brune alger (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.