AMFIBIER: EGENSKAPER, TYPER, SYSTEMER, REPRODUKSJON - BIOLOGI - 2026

De amfibier er en klasse av virveldyr som ikke har evnen til å regulere kroppstemperaturen. Klassen består av nesten 6000 froskearter, padder, salamandere og caecilianer. Denne siste gruppen er ikke populært kjent, og de er amfibier som ligner en slange, siden de har degenerert lemmene.

Begrepet "amfibie" refererer til en av de mest fremragende egenskapene til gruppen: dens to måter å leve på. Amfibier har generelt et vannlevende larvestadium og en terrestrisk voksen.

En anuran. Kilde: pixabay.com

Derfor er reproduksjonen fortsatt knyttet til vannmasser. Den reproduktive hendelsen resulterer i et egg som mangler fostervannsmembranene, så det må avsettes i dammer eller i fuktige miljøer. Frosker har ekstern befruktning, og salamandere - og sannsynligvis caecilianer - har intern befruktning.

Amfibiehud er veldig tynn, fuktig og kjertelaktig. Noen arter har endringer for produksjon av gift for å forsvare seg mot potensielle rovdyr. Selv om noen arter har lunger, har de i andre gått tapt, og respirasjon forekommer helt gjennom huden.

Vi finner amfibier i et bredt mangfold av økosystemer, over tropiske og tempererte regioner (med unntak av oseaniske øyer).

Herpetologi er grenen av zoologi som har ansvaret for studiet av amfibier - og også krypdyr. Den profesjonelle som utvikler seg profesjonelt innen denne vitenskapen er kjent som en herpetolog.

kjennetegn

Benegenskaper

Amfibier er virveldyr, tetrapod og forfedret firdyr. Skjelettet består hovedsakelig av bein, og antall ryggvirvler er varierende. Noen arter har ribbeina som kanskje ikke er smeltet sammen med ryggvirvlene.

Hodeskallen til salamandere og frosker er generelt åpen og delikat. I kontrast viser caecilianer enorm komprimering i skallen sin, og transformerer den til en tung og solid struktur.

Generell morfologi av kroppen

Morfologien i kroppen presenterer tre grunnleggende disposisjoner, som tilsvarer den taksonomiske rekkefølgen av klassen: det smeltede legemet, lubben, uten hals og modifiserte forstykker for hopping av frosker; den grasiøse bygningen med en definert nakke, lang hale og lemmer av samme størrelse som salamandere; og den langstrakte, ubegrensede formen på caecilianene.

Metamorphosis

Livssyklusen til de fleste amfibier er preget av å være bifasisk: en vannlevende larve klekker ut fra egget som forvandles til et kjønnsmoden terrestrisk individ som legger egg og dermed lukker syklusen. Andre arter har eliminert vannlevingsstadiet.

Hud

Amfibiehud er ganske unik. Det er preget av å være veldig fin, fuktig og med tilstedeværelse av flere kjertler. Hos arter som mangler lunger, kan gassutveksling skje gjennom huden. Det er modifikasjoner av strukturer som frigjør giftige stoffer for å bekjempe rovdyr.

På læret skiller de slående fargene seg ut - eller evnen til å kamuflere. Mange av dem er ment å varsle eller gjemme seg for rovdyr. Faktisk er amfibiefarging mer sammensatt enn den ser ut; Den består av en serie celler som lagrer pigmenter som kalles kromatoforer.

Typer (klassifisering)

Klassen Amfibia er delt inn i tre ordrer: Order Gymnophiona (Apoda), som består av caecilianerne; Bestill Urodela (Caudata) ofte kalt salamandere, og orden Anura (Salientia) dannet av frosker, padder og beslektede. Nedenfor beskriver vi hver av egenskapene til hver klasse:

Bestill Gymnophiona (kallenavn)

Eocaecilia micropodia, en tidlig caecilian fra Nedre Jurassic, blyanttegning. Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)

Gymnofionene eller caecilianene utgjør en rekkefølge av 173 arter av organismer med en veldig langstrakt kropp, uten lemmer og med underjordiske levesett.

Overfladisk ligner de en orm eller en liten slange. Kroppen er dekket av små hudskaler, og de er ugyldige. Den caecilian skallen er betydelig oksifisert. I de få vannformene som finnes, er ringmønsteret ikke så markert.

De fleste av artene finnes i de tropiske skogene i Sør-Amerika, gravlagt i bakken. Imidlertid har de også blitt rapportert i Afrika, India og noen regioner i Asia.

Som i de fleste arter med underjordiske vaner, er øynene veldig små og i noen arter er de helt ubrukelige.

Bestill Urodela (Caudata)

Salamander salamander. Kilde: pixabay.com

Urodelos består av nesten 600 arter av salamandere. Disse amfibiene bebor forskjellige miljøer, både tempererte og tropiske. De er rikelig i Nord-Amerika. Fra et økologisk synspunkt er salamandere veldig forskjellige; de kan være helt akvatiske, landlige, arboreale, underjordiske, blant andre miljøer.

De er preget av å være organismer i små størrelser - sjelden overskrider en prøve 15 cm. Unntaket er den gigantiske japanske salamanderen, som når mer enn 1,5 meter lang.

Ekstremitetene danner en rett vinkel med bagasjerommet på den sylindriske og tynne kroppen som de besitter. Bakparten og forbenene er i samme størrelse. I noen akvatiske og underjordiske former har medlemmene fått en betydelig reduksjon.

Bestill Anura (Salientia)

Pelophylax perezi

Anura-ordenen er den mest mangfoldige blant amfibier, med nesten 5.300 arter av frosker og padder, fordelt på 44 familier. I motsetning til salamandere, mangler anuraner en hale. Bare frosker av slekten Ascaphus har en. Navnet på Anura-ordenen henviser til denne morfologiske egenskapen.

Det alternative navnet på gruppen, Salientia, fremhever tilpasningene for gruppens bevegelse, gjennom hopp takket være de kraftige bakbenene. Kroppen deres er lubben og de mangler en nakke.

Er det en frosk eller en padde?

Noen ganger når vi ser en anuran, lurer vi vanligvis på om prøven tilsvarer en "padde" eller en "frosk". Generelt, når vi snakker om en padde, refererer vi til en anuran med læraktig hud, fremtredende vorter og en robust kropp, mens en frosk er et grasiøst dyr, fargerik, slående og med kjertelhud.

Denne differensieringen er imidlertid bare populær og har ingen taksonomisk verdi. Med andre ord; det er ingen taksonomisk rekkevidde som kalles padder eller frosker.

Fordøyelsessystemet

1-høyre atrium, 2-orth arterie, 3 egg, 4-kolon, 5-venstre atrium, 6-ventrikkel, 7 mage, 8- venstre lunge, 9- milt, 10-tynntarm. CloacaBilde tatt av Jonathan McIntosh

Tilpasninger av kefalområdet

Amfibienes tunge er utprøvbar og lar dem fange de små insektene som vil være deres bytte. Dette organet har forskjellige kjertler som produserer klissete sekreter som prøver å sikre fangst av mat.

Rumpetroll har keratiniserte strukturer i det orale området som lar dem skrape bort plantestoffet de vil konsumere. Ordningen og antallet av disse bukkale strukturer har taksonomisk verdi.

Tilpasninger av tarmen

Sammenlignet med andre dyr er fordøyelseskanalen til amfibier ganske kort. I hele dyreriket er et fordøyelsessystem som består av korte tarmer typisk for et kjøttetende kosthold, siden de er relativt enkle å fordøye matmaterialer.

Hos larver er mage-tarmsystemet lengre, et kjennetegn som antagelig favoriserer opptaket av plantestoff, noe som tillater gjæring.

Kosthold

De fleste amfibier har et kjøttetende kosthold. På den anuranske menyen finner vi flere arter av insekter, edderkopper, ormer, snegler, tusenbein og nesten ethvert dyr som er lite nok til at amfibien kan konsumere det uten mye krefter.

Gymnofions lever av små virvelløse dyr som de klarer å jakte i underjordiske miljøer. Salamandere har et kjøttetende kosthold.

Derimot er de fleste larveformene til de tre ordenene planteetende (selv om det er unntak) og lever av plantestoffet og alger som finnes i vannmasser.

Sirkulasjonssystemet

Didaktisk modell av et amfibiehjerte. Wagner Souza e Silva / Museum of Veterinary Anatomy FMVZ USP

Amfibier har et hjerte med en venøs bihule, to atria, en ventrikkel og en kegle arteriosus.

Sirkulasjonen er todelt: den passerer gjennom hjertet, lungearteriene og venene forsyner lungene (i arten som besitter dem), og det oksygenerte blodet returnerer til hjertet. Amfibiehud er rik på små blodkar.

1 - De indre gjellene / punktet der blodet blir oksygenert. 2 - Punkt der blodet blir utarmet av oksygen. 3 - To-kammer hjerte. Rødt - Oksygenert blod. Blått - blod utarmet for oksygen. Opellegrini15

Larveformen presenterer en annen sirkulasjon enn den som er beskrevet for de voksne formene. Før metamorfose er sirkulasjonen lik den som finnes i fisk (husk at larvene har gjeller og sirkulasjonssystemet må inkludere dem i banen).

Hos larver går tre av de fire arteriene som starter fra den ventrale aorta til gjellene, og den gjenværende kommuniserer med lungene i en rudimentær eller veldig underutviklet tilstand.

Nervesystemet

Nervesystemet består av hjernen og ryggmargen. Disse strukturene er avledet embryologisk fra det nevrale røret. Den fremre delen av denne strukturen utvider seg og danner hjernen. Sammenlignet med resten av virveldyrene, er det amfibiske nervesystemet ganske lite, enkelt og rudimentært.

Hos amfibier er det 10 par kraniale nerver. Hjernen er langstrakt (ikke en rund masse som hos pattedyr) og er strukturelt og funksjonelt delt inn i en fremre, midtre og bakre region.

Hjernen er lik i alle tre grupper av amfibier. Imidlertid er det vanligvis en kortere struktur hos frosker og mer langstrakt hos caecilianer og salamandere.

Luftveiene

Froskehuddel. A: slimkjertel, B: kromofor, C: kornformet giftkjertel, D: bindevev, E: stratum corneum, F: overgangssone, G: overhuden og H: dermis. Jon husmann

Hos amfibier er det forskjellige strukturer som deltar i respirasjonsprosessen. Den tynne, kjertelære og svært vaskulariserte huden spiller en viktig rolle i gassutvekslingen for mange arter, særlig de som ikke har lunger.

Lungene hos amfibier har en spesiell mekanisme; I motsetning til luftinntaket fra lungene til andre dyr, skjer ventilasjon ved positivt trykk. I dette systemet blir luft tvunget inn i luftrøret.

Larveformene - som er vannlevende - puster gjennom gjellene. Disse ytre åndedrettsorganene oppnår effektiv ekstraksjon av oppløst oksygen i vannet og formidler utveksling med karbondioksid. Det er salamandere som bare kan ha gjeller, bare lunger, begge strukturer eller ingen av dem.

Noen arter av salamandere som lever hele sitt voksne liv i vannmasser har evnen til å unngå metamorfose og bevare gjellene. I evolusjonsbiologien kalles fenomenet med å bevare et barnlig utseende i voksne og seksuelt modne former pedomorphosis.

En av de mest kjente representantene for salamandere som klarer å bevare gjellene i deres voksne tilstand er axolotl eller Ambystoma mexicanum.

vokalisering

Når vi tenker på frosker og padder er det nesten umulig å ikke henvise til deres nattlige sanger.

Vokaliseringssystemet hos amfibier er av stor betydning i anuraner, siden sangene er en viktig faktor i anerkjennelsen av paret og i forsvaret av territoriet. Dette systemet er mye mer utviklet hos menn enn hos kvinner.

Stemmebåndene er lokalisert i strupehodet. Anuranen er i stand til å produsere lyd takket være passering av luft gjennom stemmebåndene, mellom lungene og gjennom et par store sekker som ligger på munnen. Alle disse nevnte strukturer har ansvar for å orkestreere produksjonen av lyden og sangene som er så spesiell for gruppen.

Ekskresjonssystem

Utskillelsessystemet til amfibier består av nyrer av den mesonefriske eller opisthephriske typen, hvor sistnevnte er den vanligste. Nyrene er organer som har ansvar for å fjerne nitrogenholdig avfall fra blodomløpet og opprettholde en vannbalanse.

I moderne amfibier eksisterer en holonefrisk nyre i embryonale stadier, men blir aldri funksjonell. Det viktigste nitrogenavfallet er urea.

Reproduksjon og utvikling

Gitt deres manglende evne til å regulere kroppstemperaturen, prøver amfibier å reprodusere på tider av året når temperaturen i miljøet er høy. Siden reproduksjonsstrategiene til de tre ordrene er så forskjellige, vil vi beskrive dem hver for seg:

Gymnofions

Litteraturen relatert til den reproduktive biologien i denne rekkefølgen av padder er ikke spesielt rik. Befruktning er indre og menn har et kopulatorisk organ.

Vanligvis blir eggene avsatt på fuktige steder med nærliggende vannmasser. Noen arter har de typiske vannlevende larvene til amfibier, mens i andre forekommer larvestadiet inne i egget.

Hos visse arter viser foreldrene at de har skjermet eggene i kroppens bretter. Et betydelig antall caecilianer er livlige, og er en vanlig hendelse i gruppen. I disse tilfellene fôrer embryoene på veggene i ovidukten.

Urodelos

Eggene til de fleste salamandere er befruktet internt. Kvinnelige individer er i stand til å ta strukturer som kalles spermatophores (en pakke med sæd som produseres av en hann).

Disse spermatoforene er avsatt på overflaten av et blad eller en bagasjerom. Akvatiske arter legger eggene sine i klynger i vannet.

anurans

Seriens bilder av rumpetroll (vanlig padde - Bufo bufo). Bildene viser de to siste ukene av larveutvikling som slutter med metamorfose. Bufo_metamorphosis.jpg: CLauterderivative arbeid: Cwmhiraeth

Hos anurans tiltrekker menn kvinner seg gjennom melodiske (og artsspesifikke) sanger. Når paret skal kopulere, engasjerer de seg i en slags "klem" kalt amplexus.

Når hunnen legger eggene sine, slipper hannen ut sædcellene på disse kjønnsorganene for å befrukte dem. Det eneste unntaket fra den eksterne befruktningshendelsen i anuraner er organismer av slekten Ascaphus.

Eggene legges i fuktige omgivelser eller i vannmassen direkte. De agglomererer i masser med flere egg og kan ankre seg til lapper av vegetasjon. Det befruktede egget utvikler seg raskt, og en liten vannlevende rumpetroll dukker opp når den er klar.

Denne lille rumpetroll vil gjennomgå en dramatisk forandringshendelse: metamorfose. En av de første modifikasjonene er utviklingen av bakbenene, halen som lar dem svømme reabsorberes - som gjellene, tarmen blir forkortet, lungene utvikler seg og munnen får voksne egenskaper.

Tidsrammen for utvikling er svært varierende blant amfibiske arter. Enkelte arter er i stand til å fullføre metamorfosen sin på tre måneder, mens andre tar opptil tre år å fullføre transformasjonen.

Evolusjon og fylogeni

Kunstnerisk fremstilling av Triadobatrachus massinoti. Pavel.Riha.CB

Den evolusjonære rekonstruksjonen av denne gruppen tetrapods har opplevd flere vanskeligheter. Det mest åpenbare er diskontinuiteten i fossilprotokollen. Videre endrer metodene som brukes for å rekonstruere fylogenetiske forhold.

Levende amfibier er etterkommere av de første terrestriske tetrapods. Disse forfedrene var lamefinnet fisk (Sarcopterygii), en veldig spesiell gruppe av benete fisk.

Disse fiskene dukker opp da Devon-perioden var slutt, for rundt 400 millioner år siden. Gruppen opplevde adaptiv stråling til både ferskvann og saltvannsforekomster.

De tidligste tetrapods beholdt et lateralt linjesystem i sine ungformer, men fraværende hos voksne. Det samme mønsteret sees hos moderne amfibier.

Amfibier har vært en gruppe som med hell har utnyttet et bredt mangfold av landlige miljøer, som er knyttet til vannmasser.

Første tetrapods

Det er en rekke fossiler som er nøkkelen til utviklingen av tetrapods, inkludert Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega og Ichthyostega. Disse nå utdødde organismer ble preget av å være vannlevende - en egenskap som er utledet fra kroppens anatomi - og ved å ha fire lemmer.

Medlemmer av slekten Acanthostega var organismer som hadde dannet lemmer, men disse strukturene var så svake at det er usannsynlig at dyrene hadde muligheten til å gå fritt ut av vannet.

I kontrast, slekten Ichthyostega inneholdt alle de fire lemmene og kunne ifølge bevis holde seg utenfor vannet - om enn med tafatt ganglag. Et slående kjennetegn ved begge kjønn er tilstedeværelsen av mer enn fem sifre i både bakbenene og forbenene.

På et tidspunkt i utviklingen av tetrapods var pentadactyly et kjennetegn som var fast og forble konstant i de aller fleste tetrapods.

Filogenetiske forhold mellom nåværende grupper

Forholdene mellom de tre nåværende amfibiegruppene er fortsatt kontroversielle. Tentativt moderne grupper (moderne amfibier er gruppert under navnet lisanfibios eller Lissamphibia) sammen med utdødde slektsgrupper er gruppert i en større gruppe kalt temnospondyls (Temnospondyli).

De fleste molekylære og paleontologiske bevis støtter den fylogenetiske hypotesen som grupperer anuraner og salamandere som søstergrupper, og etterlater caecilianerne som en fjernere gruppe. Vi understreker eksistensen av flere studier som støtter dette fylogenetiske forholdet (for mer informasjon se Zardoya & Meyer, 2001).

I kontrast, ved bruk av ribosomalt RNA som en molekylær markør, ble en alternativ hypotese oppnådd. Disse nye studiene utpeker caecilians som søstergruppe til salamandere, og etterlater frosker som en fjern gruppe.

Nåværende bevaringstilstand

I dag blir amfibier utsatt for forskjellige faktorer som påvirker bestander negativt. I følge nylige estimater er antall amfibier som er utrydningstruet minst en tredjedel av alle kjente arter.

Dette antallet overstiger langt andelene av truede arter av fugler og pattedyr.

Selv om det ikke har vært mulig å finne en eneste årsak som er direkte relatert til den enorme nedgangen i padder, foreslår forskere at de viktigste er:

Habitatødeleggelse og klimaendringer

De viktigste kreftene som truer amfibier inkluderer: nedbrytning og tap av habitat, og global oppvarming. Siden amfibier har veldig tynn hud og er så avhengige av vannmasser, påvirker svingninger i temperatur og tørkestadier dem betraktelig.

Økningen i temperatur og nedgangen i dammer som er tilgjengelige for egglegging, ser ut til å være en viktig faktor i dette fenomenet med lokal utryddelse og en veldig markert bestandsnedgang.

Chytridiomycosis

Den raske spredningen av smittsom sykdom Chytridiomycosis, forårsaket av soppen av arten Batrachochytrium dendrobatidis, påvirker amfibier i stor grad.

Soppen er så skadelig fordi den angriper et veldig viktig aspekt av amfibienes anatomi: dens hud. Soppen skader denne strukturen, som er essensiell for termoregulering og for ansamling av vann.

Chytridiomycosis har forårsaket enorme nedganger i amfibiepopulasjoner i store geografiske regioner, inkludert Nord-Amerika, Mellom-Amerika, Sør-Amerika og lokaliserte områder i Australia. Inntil nå har vitenskapen ikke en effektiv behandling som gjør det mulig å eliminere soppen til arten.

Introduksjon av eksotiske arter

Innføring av arter i visse regioner har bidratt til nedgangen i bestander. Mange ganger påvirker introduksjonen av eksotiske amfibier bevaring av endemiske amfibier i området.

referanser

1. Dykkere, SJ, & Stahl, SJ (Eds.). (2018). Mader's Reptile and Amfibian Medicine and Surgery-E-Book. Elsevier Health Sciences.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerte zoologiske prinsipper. McGraw - Hill.
3. Kardong, KV (2006). Virveldyr: komparativ anatomi, funksjon, evolusjon. McGraw-Hill.
4. Llosa, ZB (2003). Generell zoologi. EUNED.
5. Vitt, LJ, & Caldwell, JP (2013). Herpetology: en introduksjonsbiologi av amfibier og krypdyr. Akademisk presse.
6. Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). Om opphavet til og fylogenetiske forhold blant levende amfibier. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98 (13), 7380-3.