- Generelle egenskaper
- Morfologiske og fysiologiske egenskaper
- Benegenskaper
- Klassifisering
- Superorder Paleognathae
- Neognathae superordre
- Fordøyelsessystemet
- fôring
- Sirkulasjonssystemet
- Nervesystemet
- Luftveiene
- Ekskresjonssystem
- reproduksjon
- Utvikling
- Archaeopteryx
- Fra dinosaurer til fugler
- Tilpasninger for flyturen
- fjær
- Skjelett og pneumatiske bein
- referanser
De fuglene flyr, varme - blooded, fjærkledde virveldyr og dyr. Innenfor virveldyr er det den nest rikeste klassen i antall arter, med mer enn 9 700 overgått bare av fisk. Det viktigste kjennetegn ved denne klassen av dyr er modifisering av overlemmene til vinger.
Dermed har fugler erobret himmelen i forskjellige økosystemer, inkludert skog, ørkener, fjell, gressletter, blant andre. Fjær er også en uunnværlig egenskap: hvis en organisme har fjær, er det en fugl.

Kilde: pixabay.com
Selv om det er et stort mangfold av arter, er fuglenes morfologi homogen. Alle har ensartet anatomi: vinger, fjær og et keratinisert nebb. Denne markerte ensartetheten har blitt begrenset gjennom hele evolusjonen, antagelig med fly.
Det antas at alle kjennetegnene til fugler har vært et resultat av naturlig seleksjon, noe som favoriserer individene som best beveget seg gjennom luften. Dermed ser anatomi av en fugl ut til å være "designet" for flukt, fra dens pneumatiserte bein til lungene og effektiv metabolisme.
Fugler er preget av å ha utmerket syn. De har enorme og praktisk talt immobile øyestikk - et faktum kompensert av en høy rotasjon av hodet.
Moderne fugler er delt inn i to grunnleggende grupper: paleognata og neognata. Den første består av flygeløse fugler eller ratites. Neognatas, for deres del, inkluderer resten av fuglene med kraftige muskler for flukt.
Zoologiens gren som studerer fugler kalles ornitologi, et begrep som stammer fra de greske røttene ornis = "fugl".
Generelle egenskaper
Morfologiske og fysiologiske egenskaper

Morfologi av en fugl. Eksempel på Vanellus malabaricus. 1-nebb, 2-hode, 3-iris, 4-elev, 5-mantel, 6-mindre deksler, 7-skulper, 8-deksler, 9-tertiær, 10-rumpe, 11-primær, 12-ventil, 13 -Thigh, 14-Tibia-tarsal joint, 15-Tarsus, 16-Fingers, 17-Tibia, 18-Belly, 19-Flanks, 20-Chest, 21-Throat, 22-Wattle, 23-Eyestripe. Kilde: Wikimedia Commons
Fugler er organismer hvis forkanter er blitt modifisert for flyging, i form av vinger. Hvis vi sammenligner disse lemmene med landene til virveldyr, vil vi innse at fuglene har mistet noen faller og at lemmen er blitt langstrakt.
Bakbenene, som lar individet sitte, gå eller svømme, har også gjennomgått endringer. De har fire fingre, i noen tilfeller opptil 3 eller 2.
Overhuden er dekket av fjær og de bakre ekstremiteter med vekter. Kjertler er sjeldne hos fugler, selv om de har spesialiserte fete sekresjoner på slutten av halen.

Fugler er endotermiske organismer, det vil si at de er i stand til å regulere kroppstemperaturen. Selv om pattedyr også er endotermer, skaffet de seg ikke denne fysiologiske evnen fra en felles stamfar, noe som gjorde det til et eksempel på konvergent evolusjon.
I sine forskjellige systemer er fugler preget av tap eller reduksjon av noen organer. For eksempel har kvinner bare en eggstokk og en funksjonell eggløsning (den venstre). Sammenlignet med flygeløse virveldyr av samme størrelse, fikk tarmen en betydelig reduksjon.
Antagelig er disse egenskapene tilpasningsdyktige og tillater massereduksjon i flyging.
Benegenskaper
Beinene til fugler har lufthulrom som reduserer dyrets vekt under flukten. Denne typen struktur kalles pneumatiske bein. Foruten vekten er skjelettet stivt, noe som er avgjørende for flykontroll.
Beinene i skallen smeltes sammen i en enkelt occipital kondyle. Den viser et diapsid mønster og kjeven er blitt omgjort til en keratinisert, nebbformet struktur uten tenner. I mellomøret er det bare en enkelt beinhule.
Halen reduseres til en struktur som kalles pygostyle. Brystbenet har en kjøl. Dette beinet fungerer som et festepunkt for musklene som er involvert i flukten: pectoral og supracoracoid.
Furcula er en typisk struktur for fugler som fungerer som en vår. Dette elementet lagrer energi, slik at den nedadrettede klaffen driver klaffen i motsatt retning.
Strukturen i bekkenet er optimal for legging av egg, og kalles den opistopubiske bekkenet.
Klassifisering
De nesten 9 700 fugleartene er gruppert i mer enn 30 bestillinger. Klassifiseringen som vi vil presentere nedenfor er den av Gill (2006), modifisert av Hickman (2001):
Superorder Paleognathae

Struts. Kilde: HombreDHojalata, fra Wikimedia Commons
Paleognatas er moderne fugler med en primitiv gane. Denne gruppen inkluderer former for strutser og lignende, områdene, emus, kiwier, blant andre.
Den består av fire ordrer: Struthioniformes, dannet av strutser; Rheiformes, hvis medlemmer er to arter fra områder som bor i Sør-Amerika; Dinornithiformes, dannet av tre kiwiarter i New Zealand; og ordren Tinamiformes, som består av nesten 50 arter av amerikansk tinamus, jutes eller inambú.
Neognathae superordre
Denne superordenen består av et stort antall arter med en fleksibel gane. Nedenfor vil vi kort beskrive hver av ordrene som er en del av neognatas eller "neoaves.
Passeriformes rekkefølge : det er den mest tallrike rekkefølgen av fugler. Den omfatter 5750 arter (mer enn halvparten av fugleartene) som er fordelt over hele verden. De er preget av stillingen til sine faller: fire fingre, tre plassert fremover og en bakover. De fleste er små i størrelse.
Bestill Anseriformes : omtrent 162 svanearter, gjess, ender og lignende, fordelt over hele verden. Karakteristiske bentilpasninger for svømming.
Bestill Galliformes : omtrent 290 arter av kalkuner, vaktler, fasaner og lignende. Distribusjonen er over hele verden. Kostholdet er planteetende. Nebbene og beina deres er sterke og tunge.
Bestill Sphenisciformes : 17 arter av pingviner. De er kjent for sin evne til å svømme, med vinger modifisert til padleformer som lar dem bevege seg effektivt gjennom vannet.
Bestill Gaviiformes : dannet av loons, en gruppe akvatiske fugler.
Bestill Podicipediformes : 22 arter av fugler med dykkevaner populært kjent som grebes, macaes og grebes. De er vanlige i dammer, der reirene deres kan sees flytende.
Bestill Phoenicopteriformes : 5 arter av veldig fargerike vannlevende fugler. De er ofte kjent som flamingoer. Det er nåværende og utdødde arter.
Bestill Procellariiformes : 112 arter av verdensomspennende distribusjon, de er pelagiske fugler som inkluderer albatrosses, petrels, fulmars og lignende.
Bestill Pelecaniformes : 65 arter av verdensomspennende distribusjon. Vi finner i denne rekkefølgen pelikanene, skarvene, kjedene, boobiene og andre. De lever av fisk.
Bestill Ciconiiformes : 116 arter av verdensomspennende distribusjon. De inkluderer hegre, fortøyninger, storker, ibis, skjeekøller, gribber og andre. De er preget av betydelig forlengelse av ben og nakke.
Bestill Falconiformes : 304 fuglearter fordelt over hele verden. De inkluderer ørn, høge, høge, kondorer og gribber. Disse prøvene har utmerket syn som gjør at de kan jakte byttet sitt.
Bestill Gruiformes : 212 arter av verdensomspennende distribusjon. De inkluderer kraner, skinner, coots, galinules og lignende.
Bestill Charadriiformes : Mer enn 350 arter fordelt over hele verden. De inkluderer måker og andre strandfugler.
Bestill Columbiformes : omtrent 300 arter av verdensomspennende distribusjon. De inkluderer duer og den utdødde dodoen. De er preget av å ha korte nakker, ben og nebber.
Bestill Psittaciformes : mer enn 350 arter fordelt over hele verden. De inkluderer papegøyer, papegøyer og lignende.
Bestill Opisthocomiformes : orden bestående av en enkelt art; hoazín Opisthocomus hoazín, som ligger i Amazonasbassenget.
Bestill Musophagiformes : 23 endemiske arter fra Afrika. De er kjent som Turacos.
Bestill Cuculiformes : omtrent 140 arter som er verdensomspennende distribuert. De inkluderer gjøk og kjørere.
Bestill Strigiformes : omtrent 180 nattlige arter med verdensomspennende distribusjon. De inkluderer ugler og lignende. De er nattlige rovdyr, med stille flyging og utmerket syn.
Bestill Caprimulgiformes : 118 arter av verdensomspennende distribusjon. De inkluderer podargos, nightjars og andre.
Bestill Apodiformes : omtrent 429 arter som er verdensomspennende. Inkluderer kolibrier og sveiser. De er korte ben og klaffer raskt.
Det er også ordrene Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes og Piciformes.
Fordøyelsessystemet

Fugler har et modifisert fordøyelsessystem som lar dem fordøye maten effektivt, og kompenserer for mangelen på tannstrukturer. Også næringsopptak skjer i korte tidsintervaller.
Fordøyelsessystemet har en snøstorm som hjelper med å kverne maten som dyret spiser. Fugler har et veldig rudimentært spyttkjertelsystem som utskiller slim for å smøre passasjen av mat.
Enkelte fugler har en modifisering i spiserøret som tillater matlagring. Hos noen arter tjener denne utvidelsen ikke bare som et lagringssted, det er også produsenten av et næringsrikt melkeholdig stoff - analogt med pattedyrmelk - som tjener til å mate forsvarsløse kyllinger.
Magen er delt i to avdelinger. Den første er proventriculus, ansvarlig for sekresjon av magesaft. Den andre er gizzard, som har ansvaret for å male næringsstoffet. For å hjelpe i prosessen med å knuse mat, spiser fugler steiner eller andre gjenstander som ligger i gizzarden.
fôring
Diettene til fugler er varierte. Det er insektive, kjøttetende arter (som lever av ormer, bløtdyr, krepsdyr, fisk, pattedyr og til og med andre fugler), nektarivorøs, og mange er altetende.
Størrelsen og formen på fuglens nebb er elegant tilpasset den typiske fôringsmodusen til den personen som bærer den. For eksempel har frøforbrukende fugler korte, sterke nebber, mens nektarivorøse fugler - som kolibrier - har lange, tynne nebber som lar dem konsumere blomsternektar.
Kjøttetende rovdyr - som for eksempel ugler - danner bittesmå kuler av organisk materiale som de ikke kan fordøye, for eksempel hår eller bein som de deretter gjenoppretter.
Sirkulasjonssystemet

Modell av et fuglehjerte. Wagner Souza e Silva / Museum of Veterinary Anatomy FMVZ USP
Sirkulasjonssystemet til fugler består av et hjerte med fire kamre: to atria og to ventrikler. Den har to sirkulasjonssystemer, det ene lunge og det andre systemisk.
Generelt skiller ikke sirkulasjonssystemet til fugler seg mye fra det typiske systemet som finnes hos pattedyr.
Hjertesatsen til fuglene er høy, og finner et omvendt forhold mellom størrelsen på organismen og frekvensen.
Erytrocytter eller røde blodlegemer har en kjerne - i motsetning til vår, som degenererer denne strukturen når de modnes. Fagocytter er veldig aktive celler og er involvert i sårreparasjon og immunforsvarets andre funksjoner.
Nervesystemet
Nervesystemet til fugler er sammensatt og godt utviklet. Tolv par kraniale nerver skilles ut. Hjernen er stor, i likhet med lillehjernen og de optimale lobene. I kontrast er hjernebarken dårlig utviklet.
Når det gjelder sansesystemer, er lukt og smak ineffektivt hos de fleste arter. Imidlertid er det flere unntak fra dette mønsteret, som hos kjøttetende og oseaniske fugler, der disse sansene spiller en grunnleggende rolle i livsstilen til disse artene.
Synet hos fuglene er fantastisk. Dets fotoreseptororgan ligner øyet til andre virveldyr, selv om det er større, mindre sfærisk og tilnærmet ubevegelig. For å kompensere for delvis fiksering av øynene, har de utviklet en utrolig kapasitet for mobilitet i hodet.
Hørsel er bra også. Øret er delt inn i det ytre området, et mellomøret med en enkelt beinhule, columella, og en indre sektor med cochlea.
Luftveiene

På grunn av energikravene til flyging, må luftveiene til disse flyvende virveldyrene være svært effektive. De har spesialiserte strukturer kalt parabronchi, med luftsekker. Disse organene skiller seg vesentlig fra luftveiene som vi finner hos andre virveldyr.
Hos fugler ender grenene på bronkiene i rørlignende strukturer, der det foregår en kontinuerlig luftstrøm - i motsetning til sakene (alveolene) som vi ser i lungene til pattedyr.
Luftsekkene danner et system med ni sammenkoblede elementer som er lokalisert i brystkassen og i magen. Funksjonen til disse strukturene er å fremme ventilasjon, med en flerårig luftstrøm som går gjennom lungene.
Hos fugler kommer luft inn gjennom luftrøret og primære bronkier, gjennom lungene og inn i de bakre luftsekkene. Derfra passerer den til lungene og luften går gjennom vindpipen. Denne syklusen tilsvarer den første utpusten.
Ved den andre utpustingen passerer en del av den innkommende luften gjennom de bakre luftsekkene og inn i lungene. På denne måten skyves den hengende luften mot fremre sekker. Så forlater luften dyret.
Ekskresjonssystem
Nyrene til fugler er metanefrisk og urinrøret tømmes til en cloaca. Innenfor de tre nyresystemene som eksisterer, består de metaneferiske nyrene av et organ som er koblet til cloaca gjennom Wolffian-kanalen, det kommer fra den midtre mesoderm i thorax- og lumbale segmenter.
Det viktigste avfallsproduktet er urinsyre, og det er grunnen til at fugler faller i kategorien "urikotelier". Dette stoffet er svært uoppløselig i vann, så det faller ut og skaper et halvfast avfall, ofte hvitaktig. Fugler har ikke en urinblære.
reproduksjon
Hos alle fugler er kjønnene separate og befruktningen er intern. Hannene har to funksjonelle testikler, mens hunnene har utartet eggstokk og høyre eggløsning. Hos menn er det bare noen få arter som har en penis som et kopulatorisk organ, inkludert ender, gjess og noen bleognate.
De produserer alle egg med et hardt skall. Eggene blir inkubert eksternt: Noen av foreldrene blir plassert på dem og opprettholder en optimal temperatur takket være kroppsvarme.
Kjønnsbestemmelsessystemet til fugler er gitt av ZW sexkromosomer (ekvivalent med våre XY sexkromosomer). I motsetning til pattedyr, tilsvarer det heterogametiske kjønnet kvinner. Det vil si at det er de kvinnelige eksemplene som har to forskjellige kromosomer.
Avhengig av fuglearten, kan et aktivt ungt individ, som er i stand til å fange for seg selv, eller en liten naken en som trenger foreldrepleie, klekkes ut fra egget. Den første varianten av uavhengige kyllinger er kjent som prekosiale kyllinger, og de som trenger hjelp altrisielle kyllinger.
Utvikling
Evolusjonsbiologer anser fuglenes opprinnelse som en av de mest imponerende overgangene i virveldyrets evolusjon - sammen med tetrapod-spranget fra vann til land.
Fossilprotokollen har vist en rekke unike egenskaper som vi finner hos levende fuglearter, for eksempel fjær og markert reduksjon i kroppsstørrelse.
Det anses at evolusjonen av fugler ble ledsaget av fluktens opprinnelse, men det mistenkes at flere egenskaper som vi forbinder med flukten utviklet seg før fuglene.
Archaeopteryx
Det mest anerkjente fossil med opprinnelse til fugler er Archeopteryx; Det er omtrent på størrelse med en kråke, med et nebb som ligner på moderne fugler, men med tenner. Skjelettet til det fossiliserte dyret minner om et krypdyr, med en lang hale.
Fossilet ble oppdaget i 1861, to år etter publiseringen av The Origin of Species. Det hadde en viktig mediepåvirkning, ettersom denne "overgangs" fossilen så ut til å gi betydelig støtte til teorien om naturlig seleksjon.
Det eneste kjennetegn som utelukker at fossilet blir klassifisert som en theropod-dinosaur er den udiskutable tilstedeværelsen av fjær.
Fra dinosaurer til fugler
Likheten mellom fugler og krypdyr er tydelig. Faktisk kalte den anerkjente zoologen Thomas Huxley fuglene "glorifiserte krypdyr."
Takket være et betydelig antall delte egenskaper - inkludert den lange S-formede nakken - er det tydelig at fugler er nært beslektet med en gruppe dinosaurer kalt theropods.
Faktisk er dromaeosaurider theropod dinosaurer med en furcula (en smeltet krageben) og spinnende funksjoner på håndleddsbenene som er assosiert med flukt.
I tillegg er det fossiler som knytter dromaeosaurider med fugler. Prøvene er tydelig theropod dinosaurer, men med fjær.
Det trekkes ut av formen på fjærene at de ikke kunne brukes til flukt, men kan bidra til et rudimentært glid, ellers kan fargeleggingen ha sosiale funksjoner assosiert med frieri.
Tilpasninger for flyturen
Hvis vi i detalj undersøker de morfologiske og fysiologiske detaljene til fugler, vil vi innse at de er maskiner "designet" for å fly; I naturen er det ingen som "designer" noe, og tilpasningene vi observerer er et produkt av mekanismen til naturlig seleksjon.
Tilpasninger for flyging fokuserer på to mål: å redusere masse under prosessen og forbedre fortrengningen.
fjær
Fjærene er vedheng med epidermal opprinnelse, som finnes som fôrer huden til fugler. Som vi diskuterte i forrige seksjon, dukket fjær opp i løpet av evolusjonen i en bestemt gruppe dinosaurer og ble bevart selv i fuglene vi ser i dag.
Det er ekstremt lette strukturer laget av beta-keratin. Dette stoffet, rik på cystein, er også til stede i andre strukturer av fugler, for eksempel nebbet, vekten og neglene.
Fjær utfører forskjellige funksjoner. Det viktigste er å lette bevegelse gjennom luft, jord og vann.
Det gir mekanisk beskyttelse mot vinden, og også termisk beskyttelse mot ekstreme temperaturer - enten varme eller kalde - og unngår tap av kroppsvarme i kalde omgivelser og solbrenthet i varme områder.

Flygende duer. Eadweard Muybridge (1893)
Fjær, takket være deres eksotiske farger og design, deltar i visuell kommunikasjon og sosiale interaksjoner mellom fugler. Vanligvis viser hunner ugjennomsiktige eller kryptiske farger, mens hannene har slående farger. I noen tilfeller deltar fjærene i kamuflasje av dyret.
Skjelett og pneumatiske bein
Skjelettet til fugler er preget av å være lett, men ikke svakt. Moderne fugleben er spesielt delikate, med luftige hulrom som minsker i masse.
Selv om fugler utviklet seg fra organismer med diapsid hodeskaller (to midlertidige åpninger), er det ekstremt vanskelig å se dette anatomiske mønsteret hos moderne fugler.
Hodeskallen er så modifisert at den smeltes sammen i ett stykke som ikke når 1% av individets totale masse. Noen arter har kinetiske hodeskaller, som den som finnes i øgler og slanger.
Dette er imidlertid ikke å si at skjelettet til fugler er mye lettere enn hos et flygende ryggvirvel i lignende størrelse. Faktisk er vektene like. Modifiseringen er i vektfordelingen og ikke i seg selv. De øvre strukturene er veldig lette, og de nedre ekstremiteter tunge.
referanser
- Butler PJ (2016). Det fysiologiske grunnlaget for fugleflukt. Filosofiske transaksjoner fra Royal Society of London. Serie B, Biologiske vitenskaper, 371 (1704), 20150384.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerte zoologiske prinsipper. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Virveldyr: komparativ anatomi, funksjon, evolusjon. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Generell zoologi. EUNED.
- Moen, D., & Morlon, H. (2014). Fra dinosaurer til moderne fuglemangfold: utvide tidsskalaen for adaptiv stråling. PLoS biologi, 12 (5), e1001854.
- Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Zoologi. Chordates (Vol. 2). Jeg snudde meg.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckert dyrefysiologi. Macmillan.
- Rauhut, O., Foth, C., & Tischlinger, H. (2018). Den eldste arkeopteryxen (Theropoda: Avialiae): et nytt eksemplar fra Kimmeridgian / Tithonian grensen til Schamhaupten, Bayern. PeerJ, 6, e4191.
- Webb, JE, Wallwork, JA, & Elgood, JH (1979). Guide til levende fugler. Macmillan Press.
- Wyles, JS, Kunkel, JG, & Wilson, AC (1983). Fugler, atferd og anatomisk evolusjon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (14), 4394-4397.
