AXONEMA: EGENSKAPER OG SAMMENSETNING - BIOLOGI - 2026

Den axoneme er en intern struktur av cytoskjelettet cilier og flageller basert på mikrotubuli og som gir bevegelse til dem. Strukturen består av en plasmamembran som omgir et par sentrale mikrotubuli og ni par perifere mikrotubuli.

Axoneme er plassert utenfor cellen og er forankret inne i cellen ved hjelp av basallegemet. Den er 0,2 um i diameter, og dens lengde kan variere fra 5–10 um i cilia til flere mm i flagellumet til noen arter, selv om disse generelt måler 50–150 um.

Overføringselektronmikroskopbilde. Seksjon gjennom det isolerte aksoneme av Chlamydomonas sp. Tatt og redigert fra: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Axonemstrukturen til cilia og flagella er svært konservativ i alle eukaryote organismer, fra Chlamydomonas mikroalger til flagellaene fra menneskelig sæd.

kjennetegn

Axoneme for det store flertallet av cilia og flagella har en konfigurasjon kjent som "9 + 2", det vil si ni par perifere mikrotubuler som omgir et sentralt par.

Mikrotubulene i hvert par er forskjellige i størrelse og sammensetning, bortsett fra det sentrale paret, som presenterer begge mikrotubulene like. Disse rørene er stabile strukturer som er i stand til å motstå brudd.

Mikrotubuli er polarisert og har alle samme arrangement, med sin "+" ende plassert mot toppen og "-" enden plassert i utgangspunktet.

Struktur og sammensetning

Som vi allerede har påpekt, er strukturen til aksoneme av typen 9 + 2. Mikrotubuli er lange sylindriske strukturer som består av protofilamenter. Protofilamenter er på sin side bygd opp av proteinsubenheter kalt alpha tubulin og beta tubulin.

Hvert protofilament har en alfa-tubulin-enhet i den ene enden, mens den andre enden har en beta-tubulin-enhet. Slutten med beta tubulin terminalen kalles "+" enden, den andre enden ville være "-" enden. Alle protofilamentene til den samme mikrotubulen er orientert med samme polaritet.

Mikrotubuli inneholder, i tillegg til tubuliner, proteiner som kalles mikrotubulusrelaterte proteiner (MAP). Av hvert par perifere mikrotubuler består den minste (mikrotubule A) av 13 protofilamenter.

Mikrotubule B har bare 10 protofilamenter, men den er større enn mikrotubule A. Det sentrale par mikrotubuli har samme størrelse, og hver av dem er sammensatt av 13 protofilamenter.

Dette sentrale par mikrotubuli er omsluttet av den sentrale kappen, protein i naturen, som vil forbindes med de perifere A-mikrotubuli ved hjelp av de radiale strålene. På den annen side er mikrotubulene A og B i hvert par forbundet med et protein kalt nexin.

Mikrotubuli En del også et par armer dannet av et protein kalt dynein. Dette proteinet er ansvarlig for å bruke energien som er tilgjengelig i ATP for å oppnå bevegelse av cilia og flagella.

Eksternt er aksonemet dekket av en ciliær eller flagellær membran som har samme struktur og sammensetning som plasmamembranen til cellen.

Forenklet representasjon av tverrsnittet av et aksonem. Tatt og redigert fra: AaronM på engelsk Wikipedia.

Unntak fra aksonemets “9 + 2” -modell

Selv om "9 + 2" -sammensetningen til aksoneme er sterkt bevart i de fleste eukaryote cilierte og / eller flagellerte celler, er det noen unntak fra dette mønsteret.

I sædceller fra noen arter går det sentrale par mikrotubuli tapt, noe som resulterer i en "9 + 0" -konfigurasjon. Flagellbevegelsen i disse spermatozoaene ser ikke ut til å variere mye fra den som er observert i aksonemer med normal konfigurasjon, og det er derfor det antas at disse mikrotubulene ikke spiller en viktig rolle i bevegelsen.

Denne aksonemodellen er blitt observert i sædcellene til arter som Lycondontis fisk og annelider av slekten Myzostomum.

En annen konfigurasjon observert i aksonemer er “9 + 1” -konfigurasjonen. I dette tilfellet er en enkelt sentral mikrotubule til stede i stedet for et par. I slike tilfeller er den sentrale mikrotubulen omfattende modifisert, og presenterer flere konsentriske vegger.

Dette aksonemønsteret er blitt observert i de mannlige gametes av noen arter av flatorm. Hos disse artene gjentas imidlertid ikke dette aksonemønsteret i andre flagellerte eller cilierte celler av organismer.

Mekanisme for bevegelse av aksoneme

Studier av flagellabevegelse har vist at flagellafleksjon oppstår uten sammentrekning eller forkortelse av mikrotubuli i aksoneme. På grunn av dette har cytologen Peter Satir foreslått en modell for flagellær bevegelse basert på forskyvning av mikrotubuli.

I henhold til denne modellen oppnås bevegelse takket være forskyvningen av en mikrotubule fra hvert par på sin partner. Dette mønsteret ligner glidningen av myosinkjeder på aktin under muskelsammentrekning. Bevegelse skjer i nærvær av ATP.

Dyneinarmene er forankret i mikrotubule A i hvert par, med endene rettet mot mikrotubule B. Ved begynnelsen av bevegelsen fester dyneinarmene seg til festepunktet på mikrotubule B. Deretter skjer en endring i konfigurasjonen av dyneinet som driver mikrotubule B nedover.

Nexin holder begge mikrotubuliene nær hverandre. Deretter skiller dyneinarmene seg fra mikrotubule B. Den vil deretter bli med på nytt for å gjenta prosessen. Denne glidingen skjer vekselvis mellom den ene siden av aksoneme og den andre.

Denne vekslende forskyvningen på den ene siden av aksoneme får cilium, eller flagellum, til å bøye seg først til den ene siden og deretter til den motsatte siden. Fordelen med Satir flagellar bevegelsesmodell er at den vil forklare bevegelsen av vedlegget uavhengig av aksonemkonfigurasjonen til aksonemens mikrotubuler.

Sykdommer relatert til aksoneme

Det er flere genetiske mutasjoner som kan forårsake unormal utvikling av aksoneme. Disse avvikene kan være blant annet mangelen på en av dyneinarmene, enten indre eller ytre, av de sentrale mikrotubuli eller de radiale strålene.

I disse tilfellene utvikler det seg et syndrom som heter Kartagener syndrom, der mennesker som lider av det er infertile fordi sædcellene ikke er i stand til å bevege seg.

Disse pasientene utvikler også innvollene i en omvendt stilling i forhold til normalstilling; for eksempel hjertet som ligger på høyre side av kroppen og leveren til venstre. Denne tilstanden er kjent som situs inversus.

De med Kartagener syndrom er også utsatt for luftveis- og bihulebetennelser.

En annen sykdom relatert til unormal utvikling av aksonemet er polycystisk nyresykdom. I dette utvikler det seg flere cyster i nyrene som ender med å ødelegge nyren. Denne sykdommen skyldes en mutasjon i genene som koder for proteiner som kalles polycystiner.

referanser

1. M. Porter & W. Sale (2000). 9 + 2-aksoneme forankrer flere innerarm-dyneiner og et nettverk av kinaser og fosfataser som kontrollerer bevegelighet. Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. På Wikipedia. Gjenopprettet fra en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Celle- og molekylærbiologi. Konsepter og eksperimenter. 5 ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Cellebiologi. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Axoneme Structure fra Motile Cilia. Cold Spring Harbour Perspectives in Biology.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Axoneme: fremdriftsmotoren til spermatozoa og cilia og tilhørende ciliopatier som fører til infertilitet. Journal of Assisted Reproduction and Genetics.
7. S. Resino (2013). Cytoskjelettet: mikrotubuli, cilia og flagella. Gjenopprettet fra epidemiologiamolecular.com