GRAM NEGATIVE BACILLER: EGENSKAPER, STRUKTUR, TYPER - BIOLOGI - 2025

De Gram negative bakterier (GNB) er stavformede bakterier som gir negativ gramfarging. Dette skyldes biokjemien i celleveggen. Begrepet bakterier refererer til alle celler med prokaryote egenskaper og som tilhører bakteriedomenet, også kalt Eubacteria.

Prokaryoter er preget av fravær av kjerner og membraninnelukkede rom. Denne egenskapen er også besatt av medlemmer av Archaeobacteria-domenet, der det også er Gram-negative arter. Celleveggen til medlemmene i begge domenene og andre egenskaper er forskjellige.

Kilde: Foto av Eric Erbe, digital fargelegging av Christopher Pooley, begge av USDA, ARS, EMU.

Generelle egenskaper

Egenskapene som deles av arter som er Gram-negative baciller, er: 1) de er stangformede; 2) er negative til Gram-flekken, så de ser røde ut. Det siste produseres av strukturen på celleveggen, som er forskjellig fra strukturen til Gram-positive bakterier.

Gram-negative basiller skiller seg sterkt fra hverandre når det gjelder mobilitet (flagella mobil, glidende mobil; ikke-mobil), ernæring og fysiologi (fototrofisk, kjemoorganotrofisk, evne til å bruke oksygen, etc.), blant andre faktorer. Derfor er det lettere å spesifisere de generelle egenskapene til Eubacteria og Archaea.

De måler i gjennomsnitt 3 um lang og 1 um bredde. De kan være større eller mindre. De mangler en membran som omgir DNA, og organeller som mitokondrier og kloroplast.

De har en cellevegg som omgir plasmamembranen. De har bare ett sirkulært kromosom og plasmider. DNA mangler introner.

Noen medlemmer av Eubacteria er patogener for dyr og planter, mens medlemmer av Archaeobacteria ikke er patogener.

Eubakterier kan være følsomme for antibiotika (penicillin, kanamycin, streptomycin, etc.), fikse nitrogen, danne kapsler, ha klorofyllavhengig fotosyntese, har ikke et fotosystem med rhodopsin og være ikke-metanogen. Arkeobakterier er motsatt.

Struktur av celleveggen Gram-negative bakterier

Alle gramnegative bakterier, uavhengig av deres celleform, deler de samme strukturelle egenskapene til celleveggen.

Celleveggen til Gram-negative bakterier er en flerlagsstruktur, som er sammensatt av peptidoglycan. De har en ytre membran som omgir peptidoglykan. Mellom den ytre membranen og celleveggen er det et smalt rom som kalles det periplasmatiske rommet.

Celleveggen måler 30 Å. Den er sammensatt av peptidoglycan (murein), som er sammensatt av N-acetylglucosamine (gluNAC) molekyler som veksler med N-acetylmuraminsyre (murNAc) molekyler og danner kjeder. Peptidoglycan utgjør 10% av veggen, resten er ytre membran.

GluNAC- og murNAc-kjedene krysses av tetrapeptider, kjeder med fire aminosyrerester. Ofte er den tredje aminosyrerest, i tetrapeptid, diaminopimelinsyre. To tetrapeptider danner en kovalent binding med hverandre og er direkte koblet til gluNAC- og murNAc-kjedene.

Den ytre membranen er et lipid-dobbeltlag som er kovalent festet til peptidoglykanskiktet ved hjelp av lipoproteinmolekyler. Denne membranen har poriner som danner kanaler gjennom den ytre membranen.

Struktur av celleveggen til Gram negativ Archaea

Fra et strukturelt og biokjemisk synspunkt skiller cellehyllingen til Archaea seg veldig fra Eubacteria. Celleveggen i Archaea inneholder bare 10% peptidoglykan. Den ytre membranen som vanligvis er tilstede i Gram-negative bakterier, er fraværende i Archaea.

I Gram negativ Archaea er det et S-lag som omgir plasmamembranen. Mens Gram positive Archaea er det en konvolutt som omgir S-laget.

I arter med begge domenene, Eubacteria og Archaea, er S-laget sammensatt av glykoproteiner, som er proteiner som er koblet med kovalente bindinger til karbohydrater. De sistnevnte er repeterende underenheter som kan være lineære eller forgrenede, og utgjøre fra 1% til 20% av den totale massen av glykoproteiner.

Glykoproteiner er rike (mellom 40% og 50%) i hydrofobe aminosyrerester. Innholdet i cystein og metionin er lavt. De har 10% lysin, glutaminsyre og asparaginsyre. På grunn av dette er den ekstracellulære overflaten veldig hydrofob.

Typer bakterier som er Gram-negative stenger

Bacillusformede gramnegative bakterier finnes i forskjellige taksonomiske grupper. Innenfor samme slekt kan det være Gram-negative bakterier som kan ha forskjellige former.

For eksempel: 1) slekten Chorobium, der de grønne svovelholdige bakteriene finnes, formet som baciller og buede stenger; 2) slekten Pasteurella, som har pleomorfe arter (av flere former).

Det er heterogene grupper, for eksempel "glidende bakterier" og svovelbakterier, hvis medlemmer generelt er Gram-negative, og kan ha form av en bacillus eller andre former.

Glatte bakterier er fylogenetisk veldig forskjellige, med forskjellige bevegelighetsmekanismer. De er baciller og mangler flagella. Svovelbakterier er en veldig variert gruppe mikroorganismer som kan være buede stenger eller stenger.

Fotoautotrofiske bakterier er gramnegative og har en rekke former, som baciller og kokker. De omfatter en enkelt fylogenetisk gren innenfor Eubacteria-domenet.

Det er taksonomiske grupper hvis medlemmer er Gram-negative og hvor deres eneste form er en bacillus, nemlig:

Enterobacteria (rekkefølge Enterobacteriales, familie Enterobacteriaceae), Pseudomonas (rekkefølge Pseudomonadales, klasse Gammaproteobacteria), Azotobacter (klasse Gammaproteobacteria), og Bacteroides (phylum Bacteroidetes, klasse Bacteroidia).

Typer Arcaheobacteria som er Gram-negative stenger

Medlemmer av Haloarchaea (Halobacteria) er Gram-negative stenger. De tilhører rekkefølgen Halobacteriales og familien Halobacteriacea. Denne familien har 19 slekter og rundt 57 arter. Haloarchaea er en monofyletisk gruppe, det vil si at de har en eksklusiv stamfar.

En relativt nær gruppe til Haloarchaea er de metanogene arkaebakteriene, som kan være Gram-negative eller Gram-positive. De har varierte former. Omtrent 160 forskjellige arter er kjent, som tilhører 29 slekter, 14 familier og seks ordrer.

Eksempler på Gram-negative stenger i Eubacteria

Enterobacteria-gruppe

Representative slekter: Escherichia (gastroenteritt), Enterobacter (sjelden patogen), Serratia (sjelden patogen), Salmonella (enteritt), Proteus (urinveisinfeksjon), Yersinia (pest), Klebsiella (lungebetennelse). De tilhører gammaproteobacteria.

Pseudomonas Group

Representative slekter: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas og Xanthomonas. De kan være rette eller buede baciller. Flere arter er sykdomsfremkallende for dyr og planter. For eksempel er Pseudomonas auruginosa et sår og brenn kolonisator.

Gruppe av svoveloksiderende bakterier

Representativ slekt: Thiobacillus. Denne slekten er den mest kjente av kjemolytotrofene. Thiobacillus-arter er spredt mellom underavdelingene (alfa, beta og gamma) av proteobakterier.

Eddiksyre-bakteriegruppe

Representative slekter: Acetobacter og Gluconobacter. De utfører ufullstendig oksydasjon av alkoholer og sukker. Når underlaget er etanol, danner de eddiksyre. De er spesielt nyttige i alkoholholdig drikkevareindustri.

Nitrogenfikserende bakteriegruppe

Representative slekt: Azotobacter og Zomonas. De fikser nitrogen aerobt. De fleste hører til alfa- eller gammaproteobakteriene. Bakterier av slekten Azotobacter er spesielt store baciller.

Hypertermofile bakteriegruppe

Representative slekter: Thermotoga og Thermodesulfobacterium. De er bacillære hypertermofiler som vokser ved temperaturer over 70 ºC. De har blitt isolert fra landlevende naturtyper, varme kilder og undervannskilder.

Eksempler på Gram-negative stenger i Archaea

Halobacterium salinarum

Den er mobil, lever i miljøer med høy saltkonsentrasjon (> 4 M). Den kan bruke lys som en energikilde fordi den har bakteriorhodopsin, en lysavhengig protonpumpe. Denne pumpen gjør det mulig å fange lys og skape en elektrokjemisk gradient over membranen.

Energien til den elektrokjemiske gradienten brukes til å syntetisere ATP med ATP-syntase.

Metanomicrobium movile

Det er en Gram-negativ stav. Lag S viser en sekskantet organisasjon. S-lags proteiner har lave isoelektriske punkter, noe som indikerer at de er rike på sure aminosyrerester. Prosentandelen hydrofobe rester er lav.

Den lever i vommen på sauer. Produserer metan via karbondioksid reduksjon under anvendelse av H- ₂ eller formiat. Det kan ikke metabolisere acetat, metylaminer eller metanol. Den har en optimal pH-verdi i området mellom 6,5 og 8. Den har en viktig rolle i vommefunksjon og dyreernæring.

Gram negative stenger som forårsaker sykdom

Klebsiella pneumoniae

Det er en av de forårsakende midlene til lungebetennelse. K. pneumoniae er et opportunistisk patogen som smitter luftveiene hos mennesker og dyr. Den er ikke mobil. Det er en Gram-negativ stang som produserer en overveiende kapsel, som beskytter den mot fagocytose.

Pseudomonas aeruginosa

Det er en Gram-negativ stav. Det produserer sykdommer som urinveier og ørebetennelser. Det koloniserer sår og brannskader på huden. Under visse forhold produserer den en biofilm av polysakkarid for å etablere et bakteriesamfunn og beskytte det mot immunforsvaret.

Haemophilus

De er små Gram-negative stenger og noen ganger pleomorfe. Det er flere arter assosiert med sykdom hos mennesker, som H. influenzae (lungebetennelse), H. aegyptius (konjunktivitt), H. ducrey (chancroid) og H. parainfluenzae (bakteriemi og endokarditt).

Legionella

De er tynne, pleomorfe Gram-negative stenger. De er intracellulære parasitter. De formerer seg i alveolære makrofager. Det produserer lungebetennelse og sporadiske, epidemiske og nosokomiale infeksjoner. Legionella pneumophila er ansvarlig for epidemier.

Salmonella

De er fakultative Anerobe Gram-negative stenger. De kan kolonisere forskjellige dyr, inkludert pattedyr, fugler og krypdyr. De fleste infeksjoner oppstår etter inntak av forurenset mat, eller ved direkte overføring gjennom fekal-oral rute. Forårsaker gastroenteritt.

referanser

1. Alcamo, E. 1996. Mikrobiologi. Wiley, New York.
2. Barton, LL 2005. Strukturelle og funksjonelle forhold i prokaryoter. Springer, New York.
3. Bauman, BW 2012. Mikrobiologi med sykdommer etter kroppssystem. Pearson, Boston.
4. Black, JG 2008. Mikrobiologi: prinsipper og utforskning. Wiley, New York.
5. Garrett, RA, Klenk, HP 2007. Archaea. Blackwell, London.
6. Hogg, S. 2005. Essensiell mikrobiologi. Wiley, Chichester.
7. Kates, M., Kushner, DJ, Matheson, AT 1993. Biochemistry of Archaea (Archaeobacteria). Elsevier, Amsterdam.
8. Madigan, MT, Martinko, JM, Parker, J. 2004. Brock: biologi av mikroorganismer. Pearson, Madrid.
9. Murray, PR, Rosenthal, KS, Pfaüer, MA 2006. Medisinsk mikrobiologi. Elsevier, Madrid.