BASOFILER: KJENNETEGN, MORFOLOGI, FUNKSJONER, SYKDOMMER - BIOLOGI - 2026

Den basofile eller leukocytter basofile granulocytter er ikke fagocytiske som cytoplasmiske granuler avgi stoffer som beskytter kroppen av endo- og ektoparasitter som er viktige i betennelser og allergier. De er de minste (5–15 mikrometer i diameter) og minst tallrike (0–2%) av leukocytter (hvite blodlegemer).

Polymorfonukleære leukocytter får navnet fra deres lobulerte kjerner. De kalles også granulocytter fordi deres cytoplasma inneholder granuler som lett kan farges. De inkluderer nøytrofiler, eosinofiler og basofiler, hvis navn refererer til affiniteten til deres cytoplasmatiske granuler for spesifikke fargestoffer.

Kilde: Blausen.com-ansatte (2014). "Medical gallery of Blausen Medical 2014". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.

Hos basofiler blir de cytoplasmatiske granulatene, som er ensartede i størrelse og overskygger kjernen, blå på grunn av virkningen av kjemisk basiske fargestoffer, slik som hematoxylin og metylenblått, som binder seg til histamin og heparin som er til stede i deres innsiden.

Funksjonelt ligner basofiler, som er blodceller, mastceller, som er vevsceller. Begge celletyper har Fc-reseptorer. Disse celleoverflatreseptorene skylder navnet sitt på sin høye affinitet for Fc-regionen av immunoglobulin E (IgE) antistoffer.

kjennetegn

Underfarging av farging kan basofiler observeres ved lysmikroskopi. Fordi de ikke er veldig rikelig i blodet, er det praktisk å isolere og rense dem tidligere.

De har en spesifikk tyngdekraft (1 070–1 080 g / ml) som ligner den for monocytter og lymfocytter, og det er grunnen til at sentrifugering av blodet skiller disse tre celletyper sammen. Sentrifugering tillater isolering av basofiler med en renhet på 1–20%. Ytterligere teknikker er nødvendig for å oppnå høyere renhet.

Basofiler er rikelig i betente vev enn i blod. Identifisering i disse vevene krever monoklonale antistoffer.

Sammenlignet med mastceller aktiveres basofiler av flere typer kunstige stimuli, inkludert kalsiumionoforer (ionomycin, polybasiske aminer), og tumorproduserende phorbolestere som igjen aktiverer kinase C.

Basofiler uttrykker reseptorer for immunoglobulin G (IgG), komplement, cytokin, kjemokin, histamin, visse korte peptider og oppløselige lipider, histamin, forskjellige peptidaser og mange adhesjonsmolekyler fra integrin- og selectin-familiene. I denne egenskapen er de mer som eosinofiler enn mastceller.

morfologi

Elektronmikroskopi viser at basofiler har: 1) en celleoverflate med flere, uregelmessige, korte og tykke fremspring; 2) to typer granuler, en mindre nær kjernen og en større som inneholder ugjennomsiktig materiale til elektroner; 3) en langstrakt og buet kjerne med sterk kondensasjon av ultrastrukturelt segmentert kromatin.

Selv om basofiler er blodceller, trenger de som reaksjon på frigjøring av cellegifter og kjemokiner under betennelse, penetrere vev der funksjonelt lignende mastceller finnes.

Morfologisk skilles basofiler fra mastceller ved å ha et mindre antall større korn (opp til 1,2 μm) og ikke-avrundede kjernefysiske lobber. Videre mangler basofiler intragranulære spoler, som representerer den diagnostiske ultrastrukturen til mastceller.

Basofilgranulater, som mastceller, er rike på proteoglykaner sammensatt av en polypeptidkjerne og flere uforgrenede glykosaminoglykansk sidekjeder. Sistnevnte gir molekylene en sterk negativ ladning, noe som forklarer farging med grunnleggende fargestoffer.

Basofiler deler med eosinofiler kjennetegn ved å ha Charcot-Leyden krystallinsk protein i granulatene sine.

Bioaktive forbindelser av granulatene

Basofilgranulater inneholder biogene aminer, proteoglykaner og enzymer. Biogene aminer er forbindelser med lav molekylvekt med en aminogruppe. Proteoglykaner inkluderer heparin og kondroitinsulfat. Enzymene inkluderer proteaser og lysofosfolipaser, som kan forårsake vevsskader.

Det viktigste av de biogene aminer er histamin, som raskt diffunderer ut i blodet og vevene. Histamin har vasodilaterende effekter og øker vaskulær permeabilitet, noe som kommer til uttrykk i rødhet og lokal hypertermi. Det trekker også sammen den glatte muskelen i bronkiene og produserer bronkospasme hos astmatikere utsatt for allergener.

På grunn av deres sterke negative ladning binder heparin og kondroitinsulfat i granulatet seg til positive ladede biogene aminer og proteaser. Når granulatene kommer ut, frigjør heparin og kondroitinsulfat biogene aminer og proteaser.

Livssyklus

I likhet med andre blodceller og mastceller, kommer basofiler fra hematopoietiske celler.

Blodet fører mastcelleforfaderceller til vevene, der de spredes og modnes. Basofiler modnes i hematopoietiske vev. Som andre granulocytter spredes de ikke når de passerer i blodet.

To dager etter at basofilene har nådd sin modne morfologi, slippes de ut i blodet, der de har veldig korte halveringstider (omtrent en dag). Derfor må disse cellene erstattes kontinuerlig. Basofiler kan imidlertid overleve i lengre tid (sannsynligvis opptil flere uker) i vev.

Basofils livssyklus kan kulminere på to forskjellige måter. Hvis de har gjennomgått degranulisering (utslipp av innholdet i granulatene deres), og har derfor oppfylt sin funksjon, blir de nekrotiske. Hvis de har holdt seg intakte, det vil si om de ikke har gjennomgått degranulisering, omkommer de ved apoptose.

Basofile rester som er til stede i vev og i sirkulasjonssystemet blir fagocytosert og eliminert dermed av andre leukocytter.

aktivisering

Basofiler er effektorceller av immun- og allergiske reaksjoner. De frigjør raskt medierende kjemiske forbindelser, med inflammatoriske effekter, under IgE-avhengige reaksjoner som reagerer på tilstedeværelsen av allergifremkallende stoffer, for eksempel de som forårsaker rhinitt, astma og anafylaksi.

Nevnte forbindelser kan syntetiseres og lagres (eksempler: histamin; proteoglykaner, biogene aminer) under differensiering og modning av basofiler, eller syntetiseres (eksempler: cytokiner, lipidformidlere; IL-4 og IL-13; leukotrien C4, som er et arachidonsyrederivat) på aktiveringstidspunktet.

Aktiveringen av basofiler skyldes kryssreaksjonen av IgE bundet til IgE-reseptorene på deres overflate (IgEr). Molekyler produsert under betennelse kan aktivere dem.

Flere enzymer (som serinprotease, fosfolipaser A og C, metyltransferaser, fosfodiesterase og adenylat-syklase) knyttet til overflaten av cellemembranen spiller en grunnleggende rolle i aktiveringen av basofiler, noe som får dem til å degranulere og derfor frigjør mediatorer. hovedsakelig histamin og leukotrien C4.

Fasene med basofilaktivering er: 1) sensibilisering, IgE-antistoffer produsert som respons på antigener binder seg til spesifikke basofilreseptorer; 2) aktivering, gjeneksponering for antigener som forårsaker degranularisering; (3) effektorrespons, allergiske manifestasjoner som respons på inflammatoriske mediatorer frigjort av granulatene.

Egenskaper

Som alle leukocytter deltar basofiler i immunresponsen mot organismer som truer kroppens integritet. En viktig forskjell mellom basofiler (og eosinofiler) fra andre leukocytter er deres evne til å nøytralisere flercellede endoparasitter (helminter) for store til å kunne fagocytoseres.

Basofiler bruker stoffene i granulatene for å angripe disse endoparasittene, og piercing deres beskyttende kutikula. Denne immunresponsen er dominert av IgE-antistoffer, som gjenkjenner antigenene på overflaten av endoparasitter. Basofiler viser en høy affinitet for IgE-antistoffer.

Under infeksjoner forårsaket av rundorm Ascaris lumbricoides er det en økning i serum-IgE-nivåer. Immunisering med antigener fra denne helminthet induserer dannelsen av IgE.

Basofiler hjelper også til med å avvise ektoparasitter, som Haemaphysalis longicornis-flåtten. Kutanødem produsert av disse cellene kan forhindre at flåtten finner vertens blodkar.

Endoparasitter bruker mekanismer for unndragelse (encystment, molekylær kamuflasje, antigen variasjon) av immunresponsen og for undertrykkelse av effektorveiene til immunresponsen.

Basofiler, sammen med mastceller og eosinofiler, er også involvert i angiogenese, vevsoppussing og responsen på kreft.

Betennelse

De inflammatoriske egenskapene til basofiler, mastceller og eosinofiler er en integrert komponent i immunresponsen og har utviklet seg fordi de har en beskyttende funksjon mot parasitter og infeksjoner. Imidlertid er disse betennelsesegenskapene også årsaken til sykdommer.

De tre navngitte celletypene produserer lipidformidlere og cytokiner. De er unike celler fordi de lagrer histamin (et betennelsesmolekyl) og har membraner med et stort antall reseptorer med høy affinitet for IgE (involvert i betennelse).

Lipidformidlere induserer ekstrahering av blod, bronkokonstriksjon og tarmhypermotilitet, som er komponenter i den umiddelbare immunresponsen. Lipidformidlere og cytokiner bidrar til betennelse, som er en komponent i den sene immunresponsen.

Basofiler er blodekvivalenten til mastceller, som strengt tatt er vev. Eosinofiler er først og fremst vev, men finnes også i sirkulasjonssystemet. På grunn av deres beliggenhet er mastceller de første som aktiverer. Molekyler som skilles ut av mastceller tiltrekker basofiler og eosinofiler til det berørte vevet.

Basofiler produserer formidlere som innsnevrer de glatte musklene i luftveiene. De finnes i stort antall i lungene etter dødelige astmaepisoder og på betent hud.

Normale verdier

På grunn av forskjeller i kvantifiseringsprosedyrer, varierer "normale" verdier for basofiler mellom forfattere og kliniske laboratorier. Et representativt verdiområde for voksne individer vil være 0,02–0,10 × 10 ⁹ basofiler for hver liter blod, eller hva er det samme, 20–100 basofiler for hver kubikk millimeter blod.

Basofile verdier er aldersavhengige og endres gjennom dagen på grunn av hormonpåvirkning. De påvirkes også av omgivelsestemperatur, og øker i antall i varme årstider og i møte med en plutselig avkjøling av miljøet.

Høye og lave basofiler

Besittelse av flere basofiler høyere enn normalt kalles basofili. Denne tilstanden sees ved blodsykdommer, inkludert polycythemia vera, myelofibrosis, trombocythemia og myeloid leukemia.

Det sees også ved andre sykdommer, inkludert allergier, østrogenavvik, juvenil revmatoid artritt, ulcerøs kolitt, diabetes mellitus, hypotyreose, infeksjoner og parasitter, autoimmun betennelse, myxødem og myeloproliferative neoplasmer.

Antallet basofiler kan falle under normale verdier som respons på sykdom, eller under visse fysiologiske forhold, for eksempel kirurgi, diaré, hypertyreose, infeksjoner, anafylaktiske manifestasjoner, eggløsning, alvorlig allergisk reaksjon, overfølsomhetsreaksjoner, glukokortikoidbehandling, tyrotoksikose og traumer.

Beslektede sykdommer

allergi

Allergier er forskjellige former for betennelse, teknisk kjent som overfølsomhetsreaksjoner av type I, på grunn av en overreaksjon på et allergen (antigen) som du tidligere har blitt utsatt for. De kliniske manifestasjonene av overfølsomhet av type I inkluderer hudallergier, allergisk rhinitt og astma.

Når den allergiske reaksjonen er alvorlig, kalles det anafylaksi. Den alvorligste formen for anafylaksi, kalt anafylaktisk sjokk, kan være dødelig. Valgbehandlingen er epinefrin (adrenalin) injeksjon.

De grunnleggende komponentene i den allergiske responsen er: 1) eksponering for antigenet; 2) immunoglobulin E (IgE); 3) IgE-reseptorer på basofiler og mastceller; 4) frigjøring av histamin og cytokiner i blodet og vevet av disse cellene som et resultat av IgE - IgE-reseptorinteraksjonen.

Den allergiske responsen er rask siden den oppstår i løpet av få minutter etter eksponering for antigenet. Basofilenes rolle i den allergiske reaksjonen kommer til uttrykk i deres raske rekruttering på stedet for kontakt med allergenet, det være seg huden, neseslimhinnen eller lungene.

Myeloproliferative lidelser

Myeloproliferative lidelser er ondartede sykdommer i benmargen som fører til overdreven spredning av røde blodlegemer, granulocytter og blodplater. De fire viktigste myeloproliferative lidelsene er polycythemia vera, myelofibrosis, trombocythemia og myeloid leukemia.

Polycythemia vera er en benmargssykdom som fører til overproduksjon av alle tre typer blodcellelinjer (leukocytter, erytrocytter, blodplater). Det utvikler seg sakte og kan føre til myelofibrosis og akutt leukemi.

Myelofibrosis er fibrose i benmargen. Det fører til alvorlig anemi og forårsaker en forstørret milt. Det utvikler seg sakte og kan føre til preleukemiske lidelser.

Trombocytemia er besittelse av et unormalt høyt antall blodplater. Det er også kjent som trombocytose.

Myelooid leukemi er kreft i blodcellene som tilhører myeloide linjen (granulocytter, monocytter, erytrocytter). Det kan være kronisk eller akutt.

Forbindelsen av myeloproliferative forstyrrelser med basofili gir alvorlige biokjemiske og immunologiske forstyrrelser. For eksempel forhøyning av intracellulært histamin og histidindekarboksylase.

referanser

1. Abbas, AK, Lichtman, AH, Pillai, S. 2017. Cellular and molecular immunology. Elsevier, Amsterdam.
2. Bochner, BS, Schroeder, J. 2001. Basophils. I: Austen, KF, Frank, MM, Atkinson, JP, Cantor, H., eds. Samsers immunologiske sykdommer, bind I. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
3. Bos, JD 2004. Hudimmunsystem kutan immunologi og klinisk immunodermatologi. CRC Press, Boca Raton.
4. Delves, PJ, Martin, SJ, Burton, DR, Roitt, IM 2017. Roitt's essensielle immunologi. Wiley, Chichester.
5. Eales, L.-J. 2003. Immunologi for livsforskere. Wiley, Chichester.
6. Falcone, FH, Haas, H., Gibbs, BF 2000. Den menneskelige basofilen: en ny forståelse av sin rolle i immunresponser. Blod, 96, 4028-4038.
7. Galli, SJ 2000. Mastceller og basofiler. Nåværende mening i hematologi, 7, 32–39.
8. Hoffman, R., Benz, EJ, Jr., Silberstein, LE, Heslop, H., Weitz, JI, Anastasi, J., Salama, m. E., Abutalib, SA 2017. Hematologi: grunnleggende prinsipper og praksis. Elsevier, Amsterdam.
9. Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Kortfattet guide til hematologi. Springer, Cham.
10. Longo, DL 2010. Harrisons hematologi og onkologi. McGraw-Hill, New York.
11. Murphy, K., Weaver, C. 2016. Janeways immunobiologi. Garland Science, New York.
12. Parham, P. 2014. Immunsystemet. Garland Science, New York.
13. Paul, WE 2012. Fundamental immunologi. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
14. Pinchuk, G. 2002. Teori og problemer med immunologi. McGraw-Hill, New York.
15. Prussin, C., Metcalfe, DD 2003. IgE, mastceller, basofiler og eosinofiler. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 111, S486-S494.
16. Valent, P. 1995. Immunofenotypisk karakterisering av humane basofiler og mastceller. Chemical Immunology, 61, 34-48.
17. Valent, P., Bettelheim, P. 1990. Den menneskelige basofilen. Kritiske anmeldelser i onkologi og hematologi, 10, 327–352.