BIOFILMER: KJENNETEGN, FORMASJON, TYPER OG EKSEMPLER - BIOLOGI - 2026

De biofilmer eller biofilmer er fellesskap av mikroorganismer som er festet til en overflate, som bor i en matrise av ekstracellulært polymere substanser selv - generert. De ble opprinnelig beskrevet av Antoine von Leeuwenhoek, da han undersøkte "animalcules" (dermed oppkalt etter ham), på en plate av materiale fra egne tenner på 1600-tallet.

Teorien som konseptualiserer biofilmer og beskriver dannelsesprosessen var ikke blitt utviklet før i 1978. Det ble oppdaget at mikroorganismenes evne til å danne biofilmer ser ut til å være universell.

Figur 1. Biofilm produsert av Staphylococcus aureus i et kateter. Kilde: CDC / Rodney M. Donlan, Ph.D.; Janice Carr (PHIL # 7488), 2005. via https://commons.wikimedia.org

Biofilmer kan eksistere i så varierte miljøer som naturlige systemer, akvedukter, vannlagringstanker, industrisystemer, så vel som i et stort utvalg av medier som medisinsk utstyr og utstyr for sykehuspasienter (for eksempel katetre).

Gjennom bruk av skanningselektronmikroskopi og konfokal skanning lasermikroskopi ble det oppdaget at biofilmer ikke er homogene, ustrukturerte avsetninger av celler og akkumulert silt, men heller komplekse heterogene strukturer.

Biofilmer er sammensatte samfunn av tilknyttede celler på en overflate, innebygd i en sterkt hydratisert polymermatrise hvis vann sirkulerer gjennom åpne kanaler i strukturen.

Mange organismer som har lyktes med overlevelsen i millioner av år i miljøet, for eksempel arter av slektene Pseudomonas og Legionella, bruker biofilmstrategien i andre miljøer enn de innfødte miljøene.

Kjennetegn på biofilmer

Kjemiske og fysiske egenskaper ved biofilmmatrisen

-De polymere ekstracellulære stoffene som skilles ut av biofilmmikroorganismer, polysakkaridmakromolekyler, proteiner, nukleinsyrer, lipider og andre biopolymerer, for det meste sterkt hydrofile molekyler, krysser for å danne en tredimensjonal struktur kalt biofilmmatrisen.

-Matrisens struktur er svært viskoelastisk, har gummiegenskaper, er motstandsdyktig mot trekkraft og mekanisk sammenbrudd.

-Matrisen har muligheten til å feste seg til grensesnittflater, inkludert indre rom i porøse medier, gjennom ekstracellulære polysakkarider som fungerer som klebende tannkjøtt.

-Polymermatrisen er overveiende anionisk og inkluderer også uorganiske stoffer som metallkationer.

-Den har vannkanaler som oksygen, næringsstoffer og avfallsstoffer sirkulerer gjennom som kan resirkuleres.

-Denne matrisen av biofilmen fungerer som et middel for beskyttelse og overlevelse mot ugunstige miljøer, en barriere mot fagocytiske inntrengere og mot inntreden og diffusjon av desinfeksjonsmidler og antibiotika.

Økofysiologiske egenskaper ved biofilmer

-Dannelsen av matrisen i ikke-homogene gradienter, produserer en rekke mikrohabitater, som gjør at biologisk mangfold kan eksistere i biofilmen.

- Innenfor matrisen er den cellulære livsformen radikalt forskjellig fra det frie livet, ikke assosiert. Biofilmmikroorganismer er immobilisert, veldig nær hverandre, assosiert i kolonier; dette faktum gjør at intense interaksjoner kan oppstå.

-Interaksjonene mellom mikroorganismene i biofilmen inkluderer kommunikasjon gjennom kjemiske signaler i en kode som kalles “quorum sensing”.

-Det er andre viktige interaksjoner som genoverføring og dannelse av synergistiske mikrokonsortier.

-Fenotypen til biofilmen kan beskrives med tanke på genene uttrykt av de tilknyttede cellene. Denne fenotypen endres med hensyn til veksthastighet og gentranskripsjon.

-Organismene i biofilmen kan transkribere gener som ikke transkriberer deres planktoniske eller frie livsformer.

-Formasjonen av biofilm er regulert av spesifikke gener, transkribert under den første celleadhesjonen.

-I det begrensede rommet til matrisen er det mekanismer for samarbeid og konkurranse. Konkurranse genererer konstant tilpasning i biologiske populasjoner.

-Det genereres et kollektivt eksternt fordøyelsessystem som beholder de ekstracellulære enzymene i nærheten av cellene.

-Dette enzymatiske systemet tillater å sekvestere, akkumulere og metabolisere, oppløste, kolloidale og / eller suspenderte næringsstoffer.

-Matrisen fungerer som et felles eksternt resirkuleringsområde, lagring av komponentene i lyserte celler, og fungerer også som et kollektivt genetisk arkiv.

-Biofilmen fungerer som en beskyttende strukturell barriere mot miljøendringer som uttørking, virkningen av biocider, antibiotika, vert for immunresponser, oksidasjonsmidler, metallkationer, ultrafiolett stråling og er også et forsvar mot mange rovdyr som fagocytiske protozoer og insekter.

-Matrisen til biofilmen utgjør et unikt økologisk miljø for mikroorganismer, som tillater en dynamisk livsstil for det biologiske samfunnet. Biofilmer er ekte mikroøkosystemer.

Biofilmformasjon

Biofilmdannelse er en prosess der mikroorganismer går fra en frittlevende, nomadisk encelletilstand til en flercellende stillesittende tilstand, der påfølgende vekst gir strukturerte samfunn med cellulær differensiering.

Biofilmutvikling skjer som respons på ekstracellulære miljøsignaler og selvgenererte signaler.

Forskere som har studert biofilmer er enige om at det er mulig å konstruere en generalisert hypotetisk modell for å forklare dannelsen av dem.

Denne modellen for dannelse av biofilm består av fem trinn:

1. Første vedheft til overflaten.
2. Dannelse av et monolag.
3. Migrasjon for å danne flerlags mikrokolonier.
4. Produksjon av den polymere ekstracellulære matrisen.
5. Modning av den tredimensjonale biofilmen.

Figur 2. Prosess for dannelse av en biofilm. Kilde: D. Davis, via Wikimedia Commons

Første vedheft til overflaten

Dannelsen av biofilmen begynner med den første heftingen av mikroorganismer til den faste overflaten, hvor de er immobilisert. Det har blitt oppdaget at mikroorganismer har overflatesensorer og at overflateproteiner er involvert i dannelsen av matrisen.

I miljøer som ikke er mobile, når miljøforholdene er gunstige, øker produksjonen av adhesiner på deres ytre overflate. På denne måten øker den sin klebeevne for celle- og celleoverflater.

Når det gjelder mobile arter, er individuelle mikroorganismer lokalisert på en overflate, og dette er utgangspunktet for en radikal forandring i deres livsstil fra nomadisk, stillesittende, nesten stedsfri mobil.

Evnen til å bevege seg går derfor tapt i dannelsen av matrisen, forskjellige strukturer som flagella, cilia, pilus og fimbria deltar, i tillegg til klebende stoffer.

I begge tilfeller (mobile og ikke-mobile mikroorganismer) dannes det små aggregater eller mikrokolonier og en mer intens celle-cellekontakt dannes; adaptive fenotypiske endringer i det nye miljøet forekommer i grupperte celler.

Dannelse av et monolag og mikrokolonier i flerlag

Produksjonen av ekstracellulære polymere stoffer begynner, den innledende dannelsen i monolag skjer og den påfølgende utviklingen i flerlag.

Produksjon av den polymere ekstracellulære matrisen og modning av den tredimensjonale biofilmen

Til slutt når biofilmen sitt modenhetsstadium, med en tredimensjonal arkitektur og tilstedeværelsen av kanaler som vann, næringsstoffer, kommunikasjonskjemikalier og nukleinsyrer sirkulerer gjennom.

Biofilmmatrisen beholder celler og holder dem sammen, og fremmer en høy grad av interaksjon med intercellulær kommunikasjon og dannelse av synergistiske konsortier. Cellene i biofilmen er ikke helt immobiliserte, de kan bevege seg inni den og blir også løsnet.

Typer biofilmer

Antall arter

I henhold til antall arter som deltar i biofilmen, kan sistnevnte klassifiseres til:

• Biofilmer av en art. For eksempel biofilmer dannet av Streptococcus mutans eller Vellionela parvula.
• Biofilmer av to arter. For eksempel er forbindelsen av Streptococcus mutans og Vellionella parvula i biofilmer også blitt oppdaget.
• Polymikrobielle biofilmer, som består av mange arter . For eksempel, tannplakk.

Treningsmiljø

Avhengig av miljøet der de dannes, kan biofilmer også være:

• Naturlig
• Industriell
• Innenlands
• Gjestfri

Figur 3. Biofilmer av termofile bakterier i Mickey Hot Springs, Oregon, USA. Kilde: Amateria1121, fra Wikimedia Commons

Type grensesnitt der de blir generert

I henhold til den type grensesnitt der de er dannet, er det derimot mulig å klassifisere dem til:

• Biofilmer med fast-flytende grensesnitt , slik som de som dannes i akvedukter og tanker, rør og vanntanker generelt.
• Fast gassgrensesnitt biofilmer (SAB for sin forkortelse på engelske Sub Aereal Biofilms); som er mikrobielle samfunn som utvikler seg på faste mineralflater, direkte utsatt for atmosfæren og solstrålingen. De finnes blant annet i bygninger, nakne ørkenbergarter, fjell.

Eksempler på biofilmer

-Plakk på tennene

Tannplakk er blitt studert som et interessant eksempel på et sammensatt samfunn som lever i biofilmer. Biofilmene til tannplater er harde og ikke elastiske, på grunn av tilstedeværelsen av uorganiske salter, som gir stivhet til den polymere matrisen.

Mikroorganismene til tannplakk er veldig varierte, og det er mellom 200 til 300 tilknyttede arter i biofilm.

Blant disse mikroorganismer er:

• Slekten Streptococcus ; består av syrlige bakterier som demineraliserer emalje og dentin, og initierer tann karies. For eksempel artene: mutans, S. sobrinus, S. sanguis, S. salivalis, S. mitis, S. oralis og S. milleri.
• Slekten Lactobacillus , som består av acidofile bakterier som denaturerer dentinproteiner. For eksempel arten: casei, L. fermentum, L. acidophillus.
• Slekten Actinomyces , som er sure og proteolytiske mikroorganismer. Blant disse er artene: viscosus, A. odontoliticus og A. naeslundii.
• Og andre slekter , for eksempel: Candida albicans, Bacteroides forsythus, Porphyromonas gingivalis og Actinobacillus actinomycetecomitans.

-Biofilmer i svart vann

Et annet interessant eksempel er husholdningsavløpsvann, der nitrifiserende mikroorganismer som oksiderer ammonium, nitritt og autotrofiske nitrifiserende bakterier lever i biofilmer festet til rør.

Blant de ammoniumoksiderende bakteriene i disse biofilmene er den numerisk dominerende arten de av slekten Nitrosomonas, fordelt over hele biofilmmatrisen.

De fleste komponentene i gruppen av nitrittoksidanter er de av Nitrospira-slekten, som bare er lokalisert i den indre delen av biofilmen.

- Biofilmer fra Subaerie

Subaerie-biofilmer er preget av ujevn vekst på faste mineralflater som bergarter og bybygninger. Disse biofilmene presenterer dominerende assosiasjoner av sopp, alger, cyanobakterier, heterotrofiske bakterier, protosoer, så vel som mikroskopiske dyr.

Spesielt har SAB-biofilmer kjemolytotrofe mikroorganismer, som er i stand til å benytte uorganiske mineralkjemikalier som energikilder.

Chemolithotrophic mikroorganismer som har evnen til å oksidere uorganiske forbindelser som for eksempel H ₂ , NH ₃ , NO ₂ , S, HS, Fe ²⁺ og dra nytte av det elektriske potensial energi som produseres av oksidasjoner i deres metabolisme.

Blant de mikrobielle artene som er tilstede i biofilmer fra subaerial er:

• Bakterier av slekten Geodermatophilus; cyanobakterier av slektene C hrococcoccidiopsis, coccoid og filamentøse arter som Calothrix, Gloeocapsa, Nostoc, Stigonema, Phormidium,
• Grønnalger av slektene Chlorella, Desmococcus, Phycopeltis, Printzina, Trebouxia, Trentepohlia og Stichococcus.
• Heterotrofiske bakterier (dominerende i subaerial biofilmer): Arthrobacter sp., Bacillus sp., Micrococcus sp., Paenibacillus sp., Pseudomonas sp. og Rhodococcus sp.
• Chemoorganotrophic bakterier og sopp som Actynomycetales (streptomycetes og Geodermatophilaceae), Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria og Bacteroides-cytophaga-Flavobacterium.

-Biofilmer av forårsakende stoffer av menneskelige sykdommer

Mange av bakteriene kjent som forårsakende midler for menneskelig sykdom lever i biofilmer. Blant disse er: Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio fischeri, Vellionela parvula, Streptococcus mutans og Legionella pneumophyla.

-Bubonsk pest

Av interesse er overføring av bubonic pest ved loppebitt, en relativt ny tilpasning av det bakterielle middelet som er ansvarlig for denne sykdommen, Yersinia pestis.

Denne bakterien vokser som en biofilm festet til vektorens øvre fordøyelsessystem (loppen). Under et bitt regurgiterer loppen biofilmen som inneholder Yersinia pestis i dermis, og starter dermed infeksjonen.

-Hospital venekateter

Organismer isolert fra biofilm på eksplanterte sentrale venekateter inkluderer en forbløffende rekke gram-positive og gram-negative bakterier, så vel som andre mikroorganismer.

Flere vitenskapelige studier rapporterer som gram-positive bakterier av biofilmer i venekateter: Corynebacterium spp., Enterococcus sp., Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Staphylococcus spp., Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Stppreptocc. og Streptococcus pneumoniae.

Blant de gramnegative bakteriene som er isolert fra disse biofilmene, er følgende rapportert: Acinetobacter spp., Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobacter anitratus, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogens, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella oxytoca, Pseudomonas putppida spp. . og Serratia marcescens.

Andre organismer som finnes i disse biofilmene er: Candida spp., Candida albicans, Candida tropicalis og Mycobacterium chelonei.

-I bransjen

Når det gjelder driften av industrien, genererer biofilmer rørhindringer, skade på utstyret, forstyrrelser i prosesser som varmeoverføring når dekker utveksleroverflater eller korrosjon av metalldeler.

Mat industri

Filmdannelse i matindustrien kan skape betydelige folkehelse og operasjonelle problemer.

Tilknyttede patogener i biofilmer kan forurense matprodukter med sykdomsfremkallende bakterier og forårsake alvorlige folkehelseproblemer for forbrukerne.

Blant biofilmene av patogener knyttet til matindustrien er:

Listeria monocytogenes

Dette patogenet bruker i det innledende stadiet av dannelse av biofilm, flagella og membranproteiner. Danner biofilmer på stålflatene til skive maskiner.

I meieriindustrien kan biofilmer av Listeria monocytogenes produseres i flytende melk og melkeprodukter. Meierierester i rør, tanker, containere og andre enheter favoriserer utvikling av biofilmer av dette patogenet som bruker dem som tilgjengelige næringsstoffer.

Pseudo

Biofilmer av disse bakteriene kan finnes i næringsmiddelindustrien, som gulv, avløp og på matflater som kjøtt, grønnsaker og frukt, samt lavsyrede derivater av melk.

Pseudomonas aeruginosa utskiller flere ekstracellulære stoffer som brukes i dannelsen av den polymere matrisen til biofilmen, ved å feste seg til en stor mengde uorganiske materialer som rustfritt stål.

Pseudomonas kan sameksistere i biofilmen i forbindelse med andre sykdomsfremkallende bakterier som Salmonella og Listeria.

Salmonella

Salmonella-arter er det første årsaksmidlet til zoonoser av bakteriell etiologi og utbrudd av matforgiftning.

Vitenskapelige studier har vist at Salmonella kan feste seg som biofilmer til betong-, stål- og plastoverflater i matprosesseringsanlegg.

Salmonella-arter har overflatestrukturer med tilhørende egenskaper. I tillegg produserer den cellulose som et ekstracellulært stoff, som er hovedkomponenten i den polymere matrisen.

Escherichia coli

Den bruker flagella- og membranproteiner i det første trinnet med dannelse av biofilm. Den produserer også ekstracellulær cellulose for å generere den tredimensjonale rammen av matrisen i biofilmen.

Biofilms motstand mot desinfeksjonsmidler, bakteriedrepende midler og antibiotika

Biofilmer gir beskyttelse til mikroorganismer som utgjør dem, mot virkningen av desinfeksjonsmidler, bakteriedrepende midler og antibiotika. Mekanismene som tillater denne funksjonen er følgende:

• Forsinket penetrering av det antimikrobielle middelet gjennom den tredimensjonale matrisen til biofilmen, på grunn av veldig langsom diffusjon og vanskeligheter med å nå den effektive konsentrasjonen.
• Endret veksthastighet og lav metabolisme av mikroorganismer i biofilmen.
• Endringer i de fysiologiske responsene til mikroorganismer under biofilmvekst, med endret resistensgenuttrykk.

referanser

1. Bakterielle biofilmer. (2008). Aktuelle emner i mikrobiologi og immunologi. Tony Romeo-redaktør. Vol. 322. Berlin, Hannover: Springer Verlag. pp301.
2. Donlan, RM og Costerton, JW (2002). Biofilmer: overlevelsesmekanismer for klinisk relevante mikroorganismer. Clinical Microbiology Reviews. 15 (2): 167-193. doi: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
3. Fleming, HC og Wingender, F. (2010). Biofilmmatrisen. Nature Reviews Microbiology. 8: 623-633.
4. Gorbushina, A. (2007). Livet på steinene. Miljømikrobiologi. 9 (7): 1-24. doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
5. O'Toole, G., Kaplan, HB og Kolter, R. (2000). Biofilmdannelse som mikrobiell utvikling. Årlig gjennomgang av mikrobiologi 54: 49-79. doi: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
6. Hall-Stoodley, L., Costerton, JW og Stoodley, P. (2004). Bakterielle biofilmer: fra det naturlige miljøet til smittsomme sykdommer. Nature Reviews Microbiology. 2: 95-108.
7. Whitchurch, CB, Tolker-Nielsen, T., Ragas, P. og Mattick, J. (2002). Ekstracellulært DNA som kreves for dannelse av bakteriell biofilm. 259 (5559): 1487-1499. doi: 10.1126 / science.295.5559.1487