Den gibberellinsyre er et plantehormon endogent av alle karplanter (ovenfor). Det er ansvarlig for å regulere veksten og utviklingen av alle organene til grønnsaker.
Gibberellinsyre, som tilhører gruppen plantehormoner kjent som "gibberellins". Det var den andre kjemiske forbindelsen klassifisert som et plantehormon (vekstfremmende stoff), og til sammen er gibberelliner en av de mest studerte fytohormoner innen plantefysiologi.
Kjemisk struktur med gibberellinsyre (Kilde: opprettet av Minutemen ved bruk av BKchem 0.12 via Wikimedia Commons)
Gibberellins (eller gibberellinsyrer) ble først isolert i 1926 av den japanske forskeren Eiichi Kurosawa fra Gibberella fujikuroi-soppen. G. fujikuroi er patogenet som er ansvarlig for sykdommen "dum plante", som forårsaker overdreven strekkforlengelse hos risplanter.
Imidlertid var det først på begynnelsen av 1950-tallet at den kjemiske strukturen til gibberellinsyre ble belyst. Kort tid etter ble mange forbindelser med en lignende struktur identifisert, og oppga at de var endogene produkter av planteorganismer.
Gibberellic acid har flere effekter på metabolismen av planter, et eksempel er forlengelse av stilkene, utviklingen av blomstring og aktiveringen av næringsstoffassimilasjonsresponsene i frøene.
For tiden er mer enn 136 "gibberellinlignende" forbindelser klassifisert, enten endogene i planter, avledet fra eksogene mikroorganismer, eller syntetisk produsert i et laboratorium.
kjennetegn
I nesten alle lærebøker er gibberellinsyre eller gibberellin forkortet til bokstavene GA, A3 eller Gas, og begrepene "gibberellic acid" og "gibberellin" brukes ofte uten skille.
Gibberellinsyre, i sin GA1-form, har molekylformelen C19H22O6 og er universelt distribuert i alle organismer i planteriket. Denne formen for hormonet er aktiv i alle planter og deltar i reguleringen av vekst.
Kjemisk sett har gibberellinsyrer en ryggrad som består av 19 til 20 karbonatomer. De er forbindelser som består av en familie av tetracykliske diterpenesyrer, og ringen som utgjør den sentrale strukturen til denne forbindelsen er ent-gibberan.
Gibberellinsyre syntetiseres i mange forskjellige deler av planten. Det har imidlertid blitt påvist at i frøets embryo og i det meristematiske vevet blir de produsert i mye større mengde enn i andre organer.
Mer enn 100 av forbindelsene klassifisert som gibberelliner har ikke effekter som fytohormoner per se, men er biosyntetiske forløpere for de aktive forbindelsene. Andre er derimot sekundære metabolitter som inaktiveres av en eller annen cellulær metabolsk vei.
Et vanlig kjennetegn ved hormonelt aktive gibberellinsyrer er tilstedeværelsen av en hydroksylgruppe ved deres karbonatom i posisjon 3P, i tillegg til en karboksylgruppe ved karbon 6 og en y-lakton mellom karbonatomer 4 og 10.
syntese
Gibberellinsyresynteseveien deler mange trinn med syntesen av de andre terpenoidforbindelsene i planter, og trinn er til og med blitt delt med terpenoidproduksjonsveien hos dyr.
Plantecellene har to forskjellige metabolske veier for å sette i gang gibberellinbiosyntese: mevalonatveien (i cytosol) og metylerytritolfosfatveien (i plastidene).
I de første trinnene på begge ruter syntetiseres geranylgeranyl pyrofosfat, som fungerer som et forløperskjelett for produksjon av gibberellin diterpenes.
Stien som mest bidrar til dannelse av gibberelliner, forekommer i plastider, via metylerythritol-fosfatveien. Bidraget til den cytosoliske traseen til mevalonat er ikke så betydelig som for plastidene.
Hva med geranylgeranyl pyrofosfat?
I syntesen av gibberellinsyre, fra geranylgeranyl pyrofosfat, deltar tre forskjellige typer enzymer: terpensyntaser (syklaser), cytokrom P450 monooxygenases og 2-oksoglutarat-avhengige dioxygenaser.
Cytochrome P450 monooxygenases er blant de viktigste under synteseprosessen.
Enzymene ent-kopalyldifosfat-syntase og ent-kurenensyntase katalyserer transformasjonen av metylerytritolfosfat til ent-kuren. Til slutt oksiderer cytokrom P450 monooxygenase i plastider ent-kouren og omdanner den til gibberellin.
Den metabolske veien for gibberellinsyntese i høyere planter er sterkt bevart, men den påfølgende metabolismen av disse forbindelsene varierer veldig mellom forskjellige arter og til og med mellom vevene til den samme planten.
Egenskaper
Gibberellic acid er involvert i flere fysiologiske prosesser i planter, spesielt i aspekter relatert til vekst.
Noen gentekniske eksperimenter basert på utforming av genetiske mutanter der genene som koder for gibberellinsyre er "slettet", har gjort det mulig å bestemme at fraværet av denne fytohormonen resulterer i dvergplanter, halvparten av størrelsen på normale planter.
Effekt av fravær av gibberellinsyre i byggplanter (Kilde: CSIRO via Wikimedia Commons)
På samme måte viser eksperimenter av samme art at mutanter for gibberellinsyre viser forsinkelser i vegetativ og reproduktiv utvikling (blomsterutvikling). Selv om årsaken ikke er bestemt med sikkerhet, er det dessuten observert en lavere mengde totale messenger-RNA i vevet til mutantplanter.
Gibberellinene deltar også i den fotoperiodiske kontrollen av forlengelsen av stilkene, noe som er påvist med eksogen anvendelse av gibberelliner og induksjon av fotoperioder.
Siden gibberellin er relatert til aktivering av mobilisering og nedbrytning av reservestoffene i frøene, er en av de mest siterte funksjonene i bibliografien dens deltakelse i å fremme spiring av frø fra mange plantearter. .
Gibberellinsyre er også involvert i andre funksjoner som forkortelse av cellesyklus, utvidbarhet, fleksibilitet og innsetting av mikrotubuli i celleveggen i planteceller.
Bruksområder i industrien
Gibberelliner er mye utnyttet i industrien, spesielt med tanke på agronomi.
Den eksogene bruken er en vanlig praksis for å oppnå bedre utbytter av forskjellige avlinger av kommersiell interesse. Det er spesielt nyttig for planter med store mengder løvverk og er kjent for å bidra til forbedring av næringsopptak og assimilering.
referanser
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Plantefysiologi og utvikling.
- Pessarakli, M. (2014). Håndbok for plante- og avlingsfysiologi. CRC Press.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Grunnleggende om plantefysiologi (Nr. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Eds.). (2015). Biokjemi og molekylærbiologi av planter. John Wiley & Sons.
- Lemon, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Er bruk av gibberellinsyre et nyttig verktøy for å øke produksjon av havre ?. I »Gjør mer med mindre», Proceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Australia 24-28 september 2017 (s. 1-4). Australian Society of Agronomy Inc.
- BRIAN, PW (1958). Gibberellicic acid: Et nytt plantehormon som styrer vekst og blomstring. Journal of the Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.