EMBRYOLOGI: HISTORIE, STUDIERETNING OG GRENER - BIOLOGI - 2025

Den embryologi (fra gresk: embryon = frukt i livmoren, logoer = traktaten), dyr (inkludert mennesker), er studiet av alle forhold knyttet til utvikling, siden dannelsen av zygoten til fødselen.

Utviklingen begynner når et egg blir befruktet av en sæd og danner en zygote. Egg og sæd er gameter. De dannes ved gametogenese i eggstokkene hos kvinner og testiklene til menn.

Kilde: pixabay.com

Produksjonen av gameter skjer gjennom en prosess med celledeling kalt meiose. I denne prosessen dannes det fire celler eller gameter som har halve kromosomene (N = haploid) som en somatisk celle har (2N = diploid). Zygoten har halve kromosomene fra moren og den andre halvparten fra faren. Derfor er det diploid.

Kunnskap om hvordan normal utvikling av embryo og foster oppstår, og om årsakene til spedbarnsdefekter ved fødselen, er nyttig for å øke sannsynligheten for normal utvikling. For eksempel er det nå mulig å korrigere visse feil ved fosteret ved operasjon.

Historie om embryologi

Embryologi i antikken og fram til middelalderen

I år 3000 a. C., egypterne trodde at solens gud, Aten, skapte en bakterie i kvinnen, et frø i mannen og ga liv til babyen inne i kvinnen.

I år 1416 a. C., en hinduistisk avhandling om embryologi, skrevet på sanskrit, beskrev at en dag etter det seksuelle møtet dannes et embryo (Kalada), som blir fulgt av dannelsen av en vesikkel (etter 7 netter), en fast masse (etter en måned), hodet (etter to måneder) og lemmene (etter tre måneder).

Pythagoras (570–495 f.Kr.) foreslo at faren ga de vesentlige egenskapene til avkommet, som er kjent som "spermisme." Hippokrates, 460–377 a. C. uttalte at utviklingen av kyllingembryoet kan være lik den hos mennesket.

Aristoteles (384–322 f.Kr.) skrev en avhandling om embryoene til kyllinger og andre dyr. På grunn av dette regnes han som grunnleggeren av embryologi.

Claudius Galenus (129–216 f.Kr.) skrev en avhandling om dannelsen av fosteret, og beskrev strukturer som morkaken, fostervann og allantois.

Samuel-el-Yehudi, ~ 200 e.Kr., beskrev utviklingen av embryoet ved å skille ut seks stadier, fra et formløst embryo til et foster.

Embryologi fra renessansen til 1700-tallet

Leonardo da Vinci (1452–1519), ved å dissekere livmoren til en gravid kvinne, laget veldig presise tegninger av fosteret.

William Harvey (1578–1657), mente at sædceller kom inn i livmoren og metamorfoseres, transformerte til et egg og deretter et embryo.

Marcello Malpighi (1628–1694) og Jan Swammerdam (1637–1680) ga gjennom mikroskopobservasjoner informasjon som de postulerte støttet preformismeteorien, som foreslo at sæd inneholdt hele mennesker.

Regnier de Graaf (1641–1643), dissekerte og observerte eggstokkene til forskjellige arter av pattedyr, inkludert mennesker, og beskrev corpus luteum (Graafian follicle).

Casper Friedrich Wolff (1733–1794) hevdet i sin publikasjon fra 1759, Theory of Generation, at kroppens organer ikke eksisterer før svangerskapet, men er dannet i stadier av udifferensiert materiale.

Lázaro Spallanzani (1729–1799), gjennomførte in vitro-befruktningsprøver hos amfibier, og inseminering hos hunder, og konkluderte med at oocytter og sæd er nødvendig for å starte utviklingen av et individ.

Heinrich Christian Pander (1794–1865) observerte den tidlige utviklingen av kyllingembryoer, og beskrev de tre kimlagene: ektoderm, mesoderm, endoderm.

Moderne embryologi

Karl Ernst von Baer (1792–1876) hevdet at sæden inneholdt millioner av bevegelige celler, som han kalte sædceller. I tillegg oppdaget han oocyttene i pattedyrens eggstokker, zygoten i egglederne og blastocysten i livmoren. På grunn av dette regnes han som grunnleggeren av moderne embryologi.

Hans Spemann (1869–1941) introduserte induksjonskonseptet i utviklingen av embryoet, hvorved identiteten til visse celler påvirker utviklingen av de andre cellene i deres miljø. Spermann mottok Nobelprisen i fysiologi og medisin i 1935.

Patrick Steptoe (1913–1988), og Robert Edwards (1925–), var gynekologene og forskerne som muliggjorde fødselen av Louise Brown i 1978, den første babyen som ble produsert av in vitro-befruktning.

Edward Lewis (1918–2004), Christiane Nüsslein-Volhard (1942–) og Eric F. Wieschaus (1947–) ble tildelt Nobelprisen i fysiologi og medisin i 1995 for deres oppdagelse av gener som kontrollerer embryonal utvikling.

Ian Wilmut (1944–) og kollegene hans var de første som overførte kjernen til en differensiert voksencelle for å produsere en klon av et pattedyr, sauen ved navn Dolly, som ble født i 1996.

Grener av embryologi

Embryologi er delt inn i generell embryologi, systemisk embryologi, beskrivende embryologi, komparativ embryologi, eksperimentell embryologi, kjemisk embryologi og teratologi.

Generell embryologi

Studie av utvikling fra befruktning og zygotedannelse, gjennom blastocystdannelse og implantasjon, embryoblastdannelse, til embryodannelse. Disse hendelsene varer i åtte uker og er delt inn i pre-embryonale og embryonale perioder.

Systemisk embryologi

Studie av utviklingen av organer og systemer i fosteret.

Beskrivende embryologi

Studer, fra direkte observasjon og beskrivelse, av utviklingsstadiene til embryoet.

Sammenlignende embryologi

Sammenligning av utviklingen av embryoer fra forskjellige dyrearter. Denne grenen er relatert til komparativ og integrativ biologi, som ga opphav på nittitallet til biologien i evolusjonsutviklingen, kjent som evo-devo.

Eksperimentell embryologi

Eksperimenter med laboratoriedyr (rotter, mus, amfibier osv.) For å studere fosterutvikling.

Kjemisk embryologi

Biokjemisk studie av blastocysten, embryoet og fosteret frem til fødselsøyeblikket.

teratologi

Studie av effekten av smittestoffer, kjemiske stoffer, stråling og andre eksterne faktorer som endrer fosterets morfologi og funksjon.

Menneskelig embryologi

Hos mennesker er det beskrevet tre stadier av prenatal utvikling: 1) preembryoperiode, fra unnfangelse til andre uke; 2) periode med embryodannelse, fra den andre til den åttende uken; 3) fosterperiode, fra den niende uken til fødselen.

Generelt innebærer den prenatal utvikling av mennesket dannelse av: 1) embryo; 2) morkake; 3) membraner i fosteret; 4) kroppshulrom og mellomgulv; 5) muskel-, skjelett-, luftveis-, kardiovaskulære, fordøyelses-, urin-, reproduktive og nervesystemer; 6) hode og nakke; 7) øyne og ører.

Avgjørende stadier av embryologisk utvikling

Dannelse av fosterets embryo, morkake og membraner

Når zygoten er dannet, begynner den å dele seg gjennom mitose, og øker antall celler uten å øke størrelsen. Cellene i zygoten kalles blastomerer. Når 12 celler er nådd, dannes morulaen. Da danner dette blastocysten, som er en hul kule fylt med væske.

Blastocysten har en indre cellemasse ved en pol. Det er omgitt av et tynt lag celler som kalles trofoblasten, som er ansvarlig for å feste den til livmorveggen og til slutt danne fosterdelen av morkaken.

Fostervann og kororiske hulrom omgir embryoet. Veggene danner fosterets membraner. Den indre massen av celler danner ved gastrulering skiven til et bilaminært embryo, dannet av epiblasten (senere ektoderm) og hypoblasten (senere endoderm). Ektodermen skiller seg ut og danner et tredje lag: mesodermen.

Mesoderm danner bein, bindevev, brusk, hjerte-, lymfatiske og reproduktive systemer, nyrene, hudens hud, blant andre strukturer. Ektodermen danner nervesystemet. Endoderm danner mage-tarmkanalen, lungene og luftveiene.

Etter åtte uker har de fleste organer og systemer allerede dannet seg, men er umodne.

Dannelse av kroppshulrom og mellomgulv

I den fjerde uken er embryoet tredimensjonalt og viser en folding som et resultat av dannelsen av tarmrøret. En coelom, eller lukket hulrom, dannes inne i embryoet som stammer fra de somatiske og viscerale lagene av sideplaten til mesoderm.

Det somatiske mesodermale laget danner den parietale serøse membranen, mens det splanchniske mesodermale laget danner den viscerale serøse membranen. Når embryoet brettes, går foreningen med kororisk hulrom tapt og det dannes et hulrom som går fra bekkenområdet til thoraxområdet.

Coelom gir opphav til perikardie-, pleural- og bukhulen. Det tverrgående septum deler hulrommet i to: brysthulen og bukhulen (eller bukhinnen). Kommunikasjonen mellom begge hulrom opprettholdes imidlertid gjennom perikardioperitoneale kanaler, som har sine egne membraner.

De nylig navngitte membranene deler thoraxhulen i perikardialhulen og pleurahulen, og kalles pleuropericardial fold. Fra den tjueførste dagen til den åttende uken dannes hulrom.

Membranen dannes hovedsakelig fra tverrseptum og pleuroperitoneale membraner. Den tverrgående septum har sin opprinnelse, på livmorhalsnivået, rundt den tjuende andre dagen. Den får sin innervasjon fra C3 - C5 rygg nervene.

Trening av muskel-, skjelett-, luftveis- og kardiovaskulære systemer

Det meste av muskelen stammer fra paraxial mesoderm. Det dannes tre typer skjelettmuskulatur, glatt og hjertet. Skjelettmuskulatur kommer fra somitter, det somatopleuriske laget av sideplaten og den nevrale kammen. Innflytelsens glatte muskler. Mage-tarmkanalen og hjertemuskelen til den splanchnic mesoderm.

Mesoderm utgjør det meste av bein og brusk. Sklerotomcellene danner de enkelte ryggvirvlene. I utviklingen av skallen dannes to deler: neurocranium og viscerocranium. Ribbene er dannet fra ossifikasjon av bruskforløpere. Ossifikasjonen av de lange beinene markerer slutten av den embryonale perioden.

Utviklingen av luftveiene er delt inn i fem stadier: 1) embryonal, initial knopp og forgrening; 2) pseudoglandular, full forgrening; 3) kanikulære, terminale bronkialrør; 4) sakkulære, terminale sager og kapillærer kommer i kontakt; 5) alveolar, 8 måneder, fullstendig utvikling av blod-luftbarrieren.

Utviklingen av det kardiovaskulære systemet begynner med dannelsen av hjerterøret. Da oppstår septasjon, separasjon i atria, ventrikler og store kar. Septasjon innebærer dannelse av to septa, som ikke er helt lukket før fødselen.

Dannelse av fordøyelses-, urin-, reproduksjons- og nervesystemet

Utviklingen av fordøyelsessystemet begynner når kimlagene til det tidlige embryoet foldes sideveis og kefalokudalt. Dette skyver eggeplommemembranen inn i embryoet, og danner dermed tarmrøret, som er delt inn i fremre (fremtidig svelg), midtre (fremtidig spiserør) og bakre (fremtidig tolvfingertarmen, tarmen, tykktarmen og analkanal).

Urin- og reproduksjonssystemene kan betraktes som ett fordi de har en felles embryologisk opprinnelse og de deler vanlige kanaler. Begge systemene utvikler seg fra den mellomliggende mesoderm, som danner den urogenitale kammen, delt inn i nefrogen ledning og kronen på gonadene.

Den nefrogeniske ledningen gir opphav til pronephros, mesonephros og metanephros, som er involvert i dannelsen av nyrene. Kjønnsorganet utvikler seg fra gonadenes kam. Utviklingen av det kvinnelige eller det mannlige reproduktive systemet avhenger av paret av sexkromosomer.

Nervesystemet utvikler seg i den tredje uken fra ektoparmen. Til å begynne med dannes det nevrale røret, hvor brettene danner den nevrale kammen. Det dannes en ryggmarg som har tre lag: neuro-epitel, mantel, randsone. Deretter dannes vesiklene i telencephalon, diencephalon, midbrain, metancephalon og midbrain.

Hode-, nakke-, øye- og øreutvikling

Det meste av hodet på hodet og nakken er dannet fra svelgbue, sekker og spor, samt fra svelgmembraner. Disse strukturene danner svelgeapparatet og gir embryoet sitt særegne utseende i den fjerde utviklingsuka.

Faryngealbuer dannes av mesomer mesoderm og celler i nevrale kam, som differensierer henholdsvis til: 1) muskler og arterier; 2) bein og bindevev. Svelgkålene består av invaginasjoner av endodermen som grenser til forgrunnen.

Svelgete sulci består av invaginasjoner av ektodermen. Det ligger mellom svelgbuen. Svelgmembranene består av ektoderm, mesoderm og endoderm. De er plassert mellom svelgbuen.

Øret består av: indre øre, mellomøret, ytre øre. Innen den fjerde uken utvikler det indre øret seg fra den otiske plate av ektodermen, som invaginerer og danner utricular og saccular deler. De midtre og ytre ørene er avledet fra de første svelgbue og fra neurogliale celler.

Øynene stammer fra den optiske vesikkelen, som dannes fra den laterale delen av forhjernen i begynnelsen av den fjerde uken.

referanser

1. Amundson, R. 2005. Embryoets skiftende rolle i evolusjonær tanke: struktur og syntese. Cambridge, Cambridge.
2. Coward, K., Wells, D. 2013. Textbook of clinical embryology. Cambridge, Cambridge.
3. Dudek, RW 2014. Embryologi. Wolters Kluwer, Philadelphia.
4. Lambert, HW, Wineski, LE 2011. Lippincott's illustrerte spørsmål og svar om gjennomgang av anatomi og embryologi. Wolters Kluwer, Philadelphia.
5. Lisowski, F. P, ​​Oxnard, CE 2007. Anatomiske termer og deres avledning. World Scientific, Singapore.
6. Mitchell, B., Sharma, R. 2009. Embryology: en illustrert fargetekst. Churchill Livingstone, Edinburgh.
7. Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. Det utviklende menneske: klinisk orientert embryologi. Saunders, Philadelphia.
8. Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Før vi blir født: nødvendigheter av embryologi og fødselsskader. Elsevier, Philadelphia.
9. Singh, V. 2012. Tekstbok om klinisk embryologi. Elsevier, New Deli.
10. Webster, S., de Wreede, R. 2016. Embryology på et øyeblikk. Wiley, Chichester.