FORAMINIFERA: EGENSKAPER, KLASSIFISERING, LIVSSYKLUS - BIOLOGI - 2026

De foraminiferer er en gruppe av amoeboid protozoer, noen andre marine og ferskvann. De dukket opp i begynnelsen av den primære epoken (kambrium), og deres etterfølgere har befolket dagens hav. De kan finnes fra littoraliske områder (hypo eller hypersaline) til havbunnen, og fra tropene til de kalde arktiske og antarktiske havene.

Distribusjonen avhenger av flere faktorer. For eksempel er det arter som støtter store og hyppige temperaturendringer, mens andre ikke kunne overleve den, så den termiske strukturen i havene markerer viktige forskjeller mellom foraminifera-foreningene.

Foraminifera sandprøver tatt fra Ngapali-stranden.

På samme måte er dybde også en avgjørende faktor for fordeling av foraminifera på grunn av dens direkte innvirkning på lysinntrenging. På sin side er trykk relatert til de tidligere faktorene (temperatur og dybde), direkte inngrep i løseligheten av CO ₂ , som påvirker utskillelsen av kalsiumkarbonat for dannelse av skjell.

På den annen side er energien til vann i grunne områder et relevant element fordi det påvirker typen underlag (hardt eller mykt) og fordelingen av næringsstoffer.

På samme måte kan andre faktorer som saltholdighet, vanngrumhet, pH, tilstedeværelse av sporstoffer og / eller organiske komponenter, strømmer, sedimentasjonshastighet, på lokalt nivå bestemme fordelingen av foraminifera.

Kjente arter

For tiden er mer enn 10 000 arter kjent, mens rundt 40 000 er blitt utdødd. Noen arter har havbunnen som sitt habitat, det vil si at de er bentiske organismer, mange ganger lever de kamuflert på sanden som en del av epifauna (epibetonic) eller de kan leve under sanden (endobetonic). Av denne grunn er de også kjent som levende sand.

De kan også leve på planter, der de hviler som epifytter, og til og med mange av dem velger et forsiktig liv, det vil si at de lever knyttet til et underlag under hele eksistensen.

Mens andre foraminifera lever flytende på forskjellige dyp i havet (mellom 0 og 300 m), det vil si at de har planktonisk liv som er en del av det marine mikroplanktonet. Disse formene er sjeldnere og mindre forskjellige.

Større og mer komplekse planktoniske foraminifera er mer vanlig i tropiske og subtropiske miljøer. I miljøer med høy breddegrad er disse organismer vanligvis knappe, mindre og veldig enkle former.

kjennetegn

Et kjennetegn som skiller seg ut i foraminifera er skjelettet eller skallet, en struktur som har tillatt utdødde former å ha blitt studert i form av marine mikrofossiler, som er avsatt på havets bunn.

Dermed utgjør skallet det grunnleggende elementet for å differensiere foraminifera, og er den eneste strukturen i organismen som fossiler. Disse fossilene er svært mange i marint sediment, og deltar også i dannelsen av sedimentære bergarter.

De viktigste kjemiske forbindelsene i skjellene er kalsitt, aragonitt og silika. Formen og dimensjonen til det embryonale kammeret avhenger av dets opprinnelse, enten det er produktet av seksuell eller aseksuell reproduksjon.

Under deres ontogeni styrer foraminifera veksten og størrelsen på kamrene. Denne kontrollen gjøres gjennom lengden og anordningen av de pseudopodiale strømningene, siden pseudopodene er ansvarlige for dannelsen av den organiske membranen som går foran mineralskallet.

Denne prosessen er veldig viktig for vedlikehold av cellulære prosesser, siden kammeret fungerer som en bioreaktor.

Faktorer involvert i størrelsen og morfologien til foraminifera

Det skal bemerkes at størrelsen og den endelige morfologien som en foraminifer kan ta i bruk, avhenger av forskjellige faktorer, inkludert:

• Formen og dimensjonene til det embryonale kammeret.
• Antall vekststadier til voksen alder (dvs. antall kamre i foraminifer).
• Formen på kammeret og dets modifikasjoner under ontogeni.
• Arrangementet av kameraene.

Større foraminifera har strategiske vekstmønstre for å holde kammervolumet konstant uten å overskride optimal størrelse. Disse strategiene består av å dele kameraene i forskjellige rom som kalles cliques.

Disse klissene er anordnet på en slik måte at de sikrer transport- og reguleringsfunksjonene mellom protoplasma inne i kamrene og utsiden. Det vil si at alle kameraene og klikene er perfekt sammenkoblet.

Arrangementet av kamrene kan følge en rettlinjet eller spiralakse. Dette vil avhenge av plasseringen av de pseudopodiale strømmer og plasseringen av åpningen eller åpningene i kammeret.

Taksonomi

Domenet: Eukarya

Protistriket

Ingen rangering: SAR Supergruppe

Superfilm: Rhizaria

Filum: Foraminifera

Klasser og bestillinger

• Athalamea (Reticulomyxida)
• Monothalamea (Allogromiida, Astrorhizida, Komokiida)
• Xenophyophorea (Psamminida, Stannomida)
• Tubothalamea (Fusulinide, Involutinide, Milliolide, Silicoloculinide, Spirillinida)
• Globothalamea (Lituolida, Loftusiida, Schlumbergerinida, Textulariida, Trochamminida, Rotaliida, Buliminida, Globigerinida, Robertinida, Carterinida, Lagenida).

Klassifisering

Selv om det fortsatt er mange ting å avklare, kan det foreløpig skilles mellom 5 klasser:

Athalamea

Her er foraminiferaene som ikke har et skall eller som er nakne.

Monothalamea

Betonic foraminifera som har et organisk eller agglutinert skall med et enkelt kammer er inkludert.

Xenophyophorea

I dette tilfellet er foraminifera av den store spesialiserte beton-typen, multikjolert og med et agglutinert skall. De er vanligvis detritivorer eller saprofagøse, det vil si at de får maten fra detritus eller nedbrytende organisk materiale.

Tubothalamea

Dette inkluderer betoniske foraminifera, som har flere rørformede kammer i det minste i ungdomsstadiet, som kan være spiralformet, med et agglutinert eller kalkholdig skall.

Globothalamea

Denne klassifiseringen dekker både betonisk og planktonisk foraminifera med kammer med flere kammer, agglutinerte eller kalkholdige skall. Skjellene kan være uniseriate, biseriate, triseriate eller trocospiralate.

Imidlertid er denne klassifiseringen i stadig utvikling.

morfologi

-Størrelse

Størrelsen på foraminifera er normalt mellom 0,1 og 0,5 cm, med noen arter som måler fra 100 um til 20 cm.

-Protoplasm

Foraminifera dannes av en protoplasmatisk masse som utgjør cellen til en foraminifera.

Protoplasma er vanligvis fargeløs, men kan noen ganger inneholde små mengder organiske pigmenter, lipidmateriale, symbiotiske alger eller fargeleggende jernforbindelser.

Protoplasmaet består av en indre del som kalles endoplasma og den ytre delen ektoplasma.

I endoplasmaet er den beskyttet av skallet, og i den blir organellene fordelt som fordøyelsesvakuoler, kjerner, mitokondrier, granuler, Golgi-apparater eller ribosomer. Dette er grunnen til at det noen ganger kalles granulær endoplasma. Ektoplasmaet er gjennomsiktig og de inntrekkende pseudopodene starter derfra.

Protoplasmaen er eksternt omskrevet av en organisk membran som består av overlagrede ark mukopolysakkarider.

Den protoplasmatiske massen ekspanderer ut av skallet gjennom en eller flere åpninger (porene) og dekker den eksternt (ekstrakamera protoplasma), og det er slik pseudopodia dannes.

- Skjelett eller skall

Foraminifera fikser celleoverflaten deres permanent ved å bygge et mineralskjelett (skallet).

Skallet består av kamre som er atskilt med septa, men samtidig kommuniserer de med hverandre gjennom samtrafikkhull kalt foramina, derav navnet foraminifera. Den kjemiske sammensetningen av skjelettet eller skallet gjør dem til strukturer som fossiler veldig enkelt.

Det indre av kamrene er dekket av et organisk materiale som ligner mye på kitin. I tillegg kan skallet ha hovedåpninger; det kan også ha ytre porer eller mangle dem.

Mineralskallet kan dannes av et enkelt rom (primitiv foraminifera eller monothalamus), eller kammer, som vokser kontinuerlig, eller av flere kamre som er dannet i påfølgende trinn, i et komplisert, diskontinuerlig vekstsystem (polythalamic foraminifera).

Denne siste prosessen består av å tilsette nytt skjelettmateriale til det tidligere dannede skallet, og på strategiske steder.

Mange foraminifera er i stand til å velge materialet for å danne skallet deres i henhold til dets kjemiske sammensetning, størrelse eller form, siden de marginale pseudopodiale strømmer som er i kontakt med underlaget er i stand til å gjenkjenne det.

-Typer av Foraminifera

I henhold til konstruksjonsformen av skallet, kan de klassifiseres i tre hovedtyper av Foraminifera:

Agglutinert (eller sandete)

I denne typen skall samler foraminifera med sine pseudopods en stor mengde organisk materiale tilgjengelig i miljøet de lever i, som senere agglutinerer, for eksempel mineralkorn, svampspikler, kiselalver, etc.

De fleste agglutinerte foraminifera sementerer skallet sitt med kalsiumkarbonat, men hvis denne forbindelsen ikke er til stede i mediet, slik som de som lever i havområder der kalsium ikke eksisterer, kan de gjøre det med kiselholdige, jernholdige, organiske sement. etc

Porselen

I dette tilfellet blir skallet dannet gjennom nåler av magnesisk kalsitt som syntetiseres i Golgi-apparatet i foraminifera.

Disse nåler blir transportert og akkumulert til utlandet, og kan tjene som forbindelseselementer for fremmede strukturer (sement) eller direkte danne det ytre skjelettet. De finnes i hypersaline miljøer (> 35% saltholdighet).

De er generelt ufullstendige, det vil si at de har en tendens til å ha pseudoporer som ikke krysser skallet fullstendig.

Hyalines

Disse dannes ved vekst av kalsittkrystaller takket være en organisk mal, dannet av en prosess som kalles biomineralisering (mineralisering in situ), utført utenfor den protoplasmatiske kroppen.

De er preget av å være gjennomsiktige, på grunn av tynnheten til veggen. De blir også boret der stedene, tettheten og diameteren til porene er varierende i henhold til arten.

-Pseudopodia

Denne strukturen brukes til mobilisering, fiksering til underlag, fangst av byttedyr og opprettelse av skjelettet. For tilbaketrekning og utvidelse av pseudopodene har foraminiferaen et sofistikert nettverk av mikrotubuler arrangert i mer eller mindre parallelle rader.

Forlengelsen av pseudopodia kan nå to eller tre ganger lengden på kroppen og kan til og med være opptil 20 ganger dens lengde. Dette vil avhenge av hver enkelt art.

Bevegelsestypen under forskyvningen er direkte relatert til skallets form og åpningenes plassering (der pseudopodene dukker opp).

Men de fleste foraminifera beveger seg på følgende måte: pseudopodene fester seg til et underlag og skyver deretter resten av cellen. Ved å bevege seg på denne måten kan de avansere med en hastighet på omtrent 1 til 2,5 cm / time.

På den annen side kalles pseudopodia av foraminifera Granurreticulopodia, fordi inne i pseudopodia er det en toveis cytoplasmatisk strøm som bærer granuler.

Granulatene kan bestå av partikler av forskjellige materialer, mitokondrier, fordøyelses- eller avfallsvakuoler, symbiotiske dinoflagellater, etc. Av denne grunn er en av synonymer til gruppen Granuloreticulosa.

Et annet viktig kjennetegn ved pseudopodia er at de vanligvis er lange, tynne, forgrenede og veldig rikelig, og danner dermed et nettverk av retikulopodi ved stabling (anastomose).

Livssyklus

Livssyklusen til foraminifera er generelt kort, vanligvis noen dager eller uker, men i store former kan livssyklusen nå to år.

Varigheten vil avhenge av livstrategien som foraminifera tar. For eksempel utvikler små former med enkel morfologi en kort opportunistisk strategi.

Mens de store formene og med en usedvanlig kompleks morfologi av skallet utvikler en konservativ livsstrategi.

Denne siste oppførselen er svært sjelden hos encellede organismer; lar dem opprettholde en enhetlig befolkningstetthet og langsom vekst.

reproduksjon

De fleste av foraminiferaene har to morfologier, med generasjonsveksling avhengig av type reproduksjon, seksuell eller aseksuell, med unntak av planktoniske foraminifera som bare reproduserer seksuelt.

Denne endringen i morfologi kalles dimorfisme. Den resulterende formen for seksuell reproduksjon (gamogony) kalles gamonte, mens fra aseksuell reproduksjon (schizogony) oppnås schizont-formen. Begge er morfologisk forskjellige.

Noen foraminifera koordinerer reproduksjonssyklusen med sesongens syklus, for å optimalisere ressursbruken. Det er ikke uvanlig å se flere kontinuerlige aseksuelle reproduksjoner før det skjer en seksuell generasjon i betonformene.

Dette forklarer hvorfor formene for schizont er rikere enn de av gamontes. Gamonte har opprinnelig en enkelt kjerne og deler seg deretter for å produsere flere gameter.

Mens schizont er flercirkulert og etter meiose fragmenter den for å danne nye gameter.

Reproduksjonssyklus av Foraminifera

Ernæring

Foraminifera er karakterisert ved å være heterotrofer, det vil si at de lever av organisk materiale.

I dette tilfellet lever foraminifera hovedsakelig av kiselalger eller bakterier, men andre større arter lever av nematoder og krepsdyr. Byttedyr blir fanget gjennom pseudopodene sine.

Disse organismene kan også bruke symbiotiske alger av forskjellige typer, for eksempel grønne, røde og gullalger, så vel som kiselalger og dinoflagellater, og det kan til og med være en veldig kompleks variasjon av mange av dem i samme individ.

På den annen side er noen arter av foraminifera kleptoplastiske, noe som betyr at kloroplastene fra inntatt alger blir en del av foraminiferaen for å fortsette å utføre funksjonen til fotosyntese.

Dette representerer en alternativ måte å produsere energi til å leve på.

applikasjoner

Overfloden i fossilprotokollen for foraminifera over geologisk tid, evolusjon, kompleksitet og størrelse gjør dem til et foretrukket instrument for å studere jordens nåtid og fortid (geologisk klokke).

Derfor er dets store mangfold av arter veldig nyttig i biostratigrafiske, paleoekologiske og paleoceanografiske studier.

Men det kan også bidra til å forhindre økologiske katastrofer som kan påvirke økonomien, siden endringer i foraminifera-populasjoner indikerer endringer i miljøet.

For eksempel er avskallede foraminifera følsomme for miljøendringer og reagerer raskt på endringer i miljøet rundt dem. Av denne grunn er de ideelle indikatorarter for å studere revvannets kvalitet og helse.

Sak om Mauritius

Noen hendelser har også fått oss til å tenke på det. Slik er tilfellet med fenomenet som ble observert i Mauritius, der en del av den hvite sanden på stranden forsvant, og nå må de importere den fra Madagaskar for å opprettholde turiststrømmen.

Og hva skjedde der? Hvor kommer sanden fra? Hvorfor forsvant den?

Svaret er følgende:

Sanden er ikke mer enn akkumulering av kalsiumkarbonatskall fra mange organismer, blant dem foraminiferaene som vaskes i land. Sandens forsvinning skyldtes den progressive og vedvarende nedgangen i karbonatprodusentene.

Dette skjedde som en konsekvens av forurensningen av havene med nitrogen og fosfor, som når kysten på grunn av overdreven bruk av gjødsel ved utplanting av visse produkter som sukkerrør.

Av denne grunn er studiet av foraminifera i samfunnsvitenskapene viktig for å forhindre miljøkatastrofer, slik som beskrevet ovenfor, som direkte påvirker økonomien og samfunnet.

referanser

1. Wikipedia-bidragsytere. Foraminiferer. Wikipedia, The Free Encyclopedia, 2018. Tilgjengelig på es.wikipedia.org.
2. Calonge A, Caus E og García J. Los Foraminifers: nåtid og fortid. Teaching of Earth Sciences, 2001 (9.2) 144-150.
3. Hromic T. Biodiversity and Ecology of Microbenthos (Foraminifera: Protozoa), mellom Boca del Guafo og Golfo de Penas (43º-46º s), Chile. Vitenskap. Tecnol. 30 (1): 89-103, 2007
4. Humphreys AF, Halfar J, Ingle JC, et al. Effekt av sjøvannstemperatur, pH og næringsstoffer på fordelingen og karakteren av lav overflate grunt vann bentisk foraminifera i Galápagos. PLoS One. 2018; 13 (9): e0202746. Publisert 2018 12. september doi: 10.1371 / journal.pone.0202746
5. De Vargas C, Norris R, Zaninetti L, Gibb SW, Pawlowski J. Molekylære bevis på kryptisk spesiasjon i planktoniske foraminifere og deres forhold til oseaniske provinser. Proc Natl Acad Sci USA. 1999; 96 (6): 2864-8.