GLOMEROMYCOTA: EGENSKAPER, ERNÆRING, HABITAT, REPRODUKSJON - BIOLOGI - 2026

Den Glomeromycota tvinges symbiotiske sopp med planterøttene. De utgjør den arbitrære mycorrhizae, som er en type ektomycorrhiza. Fossile registreringer av voldsom mykorrhizae som dateres tilbake til 410 millioner år er funnet. Det anses at dette symbiotiske forholdet var et av kjennetegnene som muliggjorde kolonisering av det landlige miljøet av planter.

Glomeromycota har ikke-septat mycelia (cenocytter). De er preget av å være generelt hypogeøse og har bare aseksuell reproduksjon. Sporene spirer i jorden til de koloniserer en rot og senere danner arbuscules og vesicles. Arbuskler er forgrenede hyfer som tar plantenæringsstoffer og vesikler er lipidreservoarstrukturer.

Arbuskulær mykorrhiza. Av Msturmel, via Wikimedia Commons

Glomeromycota-arter er distribuert over hele planeten under forskjellige klimatiske forhold, og er symbioner av bryofytter og karplanter. Medlemmer av orden Arkeosporaler danner symbionter med cyanobakterier.

For tiden er om lag 214 arter av Glomeromycota kjent, klassifisert i fire ordener, 13 familier og 19 slekter. Disse ble observert for første gang i 1842 og lokalisert i familien Endogonaceae i Zygomycota på grunn av tilstedeværelsen av tykkveggede sporer. Senere, basert på molekylære studier, var de lokalisert i en ny phyllum (Glomeromycota) på begynnelsen av XXI-tallet.

Generelle egenskaper

Disse soppene er flercellede og danner ikke-septat-hyfer (koenocytter). Disse hyferene kan vokse i rotcellene (intracellulære) eller mellom dem (intercellulære).

habitat

Glomeromycota er distribuert over hele verden og opptar praktisk talt alle biomene på planeten. De har en tendens til å være rikelig og mangfoldigere i tropiske økosystemer.

Det største antallet arter er til stede i Asia, etterfulgt av Sør-Amerika. Så langt er det bare funnet tre arter i Antarktis.

De kan være til stede i forstyrrede miljøer, assosiert med avlinger og mer rikelig i naturlige landlige økosystemer, fra tropiske skoger til ørkener.

Mer enn 40% av artene i denne gruppen er kosmopolitiske og bare 26% er endemiske, mens resten har en disjunktiv fordeling.

livsstil

Glomeromycota er obligatoriske symbiotiske sopp, det vil si at de krever å leve i symbiose med andre organismer.

De assosierer seg med røttene til planter og danner endomycorrhizae (med hyfene til soppen i cellene i planteroten). Dette er gunstig for begge artene; soppen og den tilhørende planten.

Soppene som tilhører phyllum Glomeromycota er ikke sykdomsfremkallende parasitter, de forårsaker ikke sykdommer eller skadelige effekter for andre levende vesener.

reproduksjon

Glomeromycota sopp viser ikke seksuell reproduksjon. De reproduserer bare useksuelt gjennom klamydiosporer, som er sporer av motstand mot ugunstige miljøforhold.

Disse soppene sprer seg gjennom fragmenteringen av deres mycel (sett med filamenter eller hyfer), sammen med fragmenter av røtter fra planter som de har kolonisert. De er også spredt med klamydosporer.

Mycel og ernæring

Mycelet eller settet med filamenter fra soppene Glomeromycotas er koenocytisk; det vil si at hyfer ikke har partisjoner eller septa og celler har mange kjerner.

Hyphae har cellevegger med kitin, noe som gir dem stivhet. Denne stivheten og seigheten gjør det lettere å trenge inn i cellene i planterøttene.

Myppelen av soppen utvikler seg innenfor roten (intraradisk mycel, danner endomycorrhizae) og også utenfor roten (ekstraradisk mycel). Den symbiotiske sopp-rotforeningen til planter kalles mycorrhiza.

Hyferene fra Glomeromycotas-soppene har også muligheten til å trenge inn i cortikale celler (eller celler i cortex, som ligger under overhuden) i røttene og danne strukturer som kalles arbuscules og vesicles.

Buskene dannes av et spesialisert haustorium eller hypha, som absorberer næringsstoffer fra plantens rot. Denne haustorian hyphaen er sterkt forgrenet og utvikler seg intracellulært (i rotcellene).

Utvekslingen av næringsstoffer mellom de to symbiontene (plante og sopp) foregår i arbuscules.

Soppen forsyner planten med makronæringsstoffer, spesielt fosfor (P), som den tar fra jorda effektivt. For å forsyne planten med disse plantemakronæringsstoffene, bruker soppen et ekstraradisk mycel, som vokser i forbindelse med roten, men eksternt til den. Planten forsyner soppen sukker (karbohydrater) som den har produsert takket være fotosyntesen.

Noen Glomeromycotas sopp har vesikler, som er ballongformede strukturer der de lagrer lipider (fett) som reservestoffer.

Figur 2. Arbuskulær mykorrhiza-ordning. Kilde: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: medierivativt arbeid: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Hyphal system

Myceliumsystemet (sett med hyfer) er sammensatt av det indre myceliet (i rotvevet) og det ytre myceliet (som strekker seg over jordoverflaten.

Den eksterne mycelien er forgrenet. Disse danner et nettverk som kobler sammen røttene til planter av forskjellige arter i økosystemet.

I det indre myceliet er det to typer hyfer. Paris-typen er utelukkende intracellulær og spiralformet, mens de av Arum-typen først og fremst er intercellulære.

Den intracellulære hyfen forgrener seg for å danne arbuscules (forgrenede hyfer som opptar mer enn 35% av volumet til den infiserte cellen). Disse er kortvarige, og det er stedet for næringsutveksling mellom symbionter.

I noen grupper av Glomeromycota er det vesikler som er strukturer som dannes ved toppunktet av hyphene og akkumulerer næringsstoffer.

Sporene er aseksuelle med tykke, multinucleate vegger. Kjernene er generelt genetisk forskjellige (heterokaryoter).

Filogeni og taksonomi

Den første Glomeromycota ble observert på 1800-tallet og var lokalisert i Zygomycetes-klassen på grunn av tilstedeværelsen av tykkveggede sporer. I løpet av 1990-tallet ble alle arbuscular mycorrhizal sopp bestemt å være obligatoriske symbionter, med unike morfologiske egenskaper.

I 2001 ble Glomeromycota phylum etablert basert på morfologiske, biokjemiske og molekylære egenskaper. Dette er en søstergruppe til Dikarya-underriket.

Bestillinger

Det er delt inn i fire ordrer: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales og Paraglomerales. Disse omfatter 13 familier, 19 slekter og hittil er 222 arter blitt beskrevet.

Arkeosporaler danner endosymbionter med cyanobakterier eller mycorrhizae med arbuscules, og deres sporer er fargeløse. Den består av tre familier og omtrent fem arter.

Diversisporales har arbuscules og danner nesten aldri vesikler. Åtte familier og rundt 104 arter er beskrevet.

Glomerales er den største gruppen. Den presenterer arbuscules, vesicles og spores med en variert morfologi. Den består av to familier og slekten Glomus er den mest tallrike med rundt 74 arter.

I Paraglomerals er arbuscules til stede og vesikler utvikler seg ikke, og sporene er fargeløse. Den inneholder en familie og en slekt med fire beskrevne arter.

Ernæring

Arbuskulære mykorrhizale sopp er obligatoriske endosymbionter, slik at de ikke kan overleve utenfor verten.

Mer enn 90% av karplanter og 80% av alle landplanter viser symbiotiske assosiasjoner til en Glomeromycota. Fossiler av arbuscular mycorrhizae er funnet fra den tidlige Devonian (for omtrent 420 millioner år siden).

Det anses at disse soppene var av vital betydning i koloniseringen av det landlige miljøet av planter. Disse bidro til ernæringen, hovedsakelig for bruk av fosfor og mikronæringsstoffer.

Forholdet mellom symbionter

Planten er karbonkilden for soppen. Fotosyntesen transporteres til roten og mobiliseres til soppen gjennom arbuscules. Senere blir sukker (hovedsakelig heksoser) omdannet til lipider.

Lipidene akkumuleres i vesiklene og transporteres derfra til nettverket av intra- og ekstraradikale hyfer for ernæring av soppen.

For sin del bidrar soppen til opptak av uorganisk fosfor i miljøer som er dårlige i dette næringsstoffet for planten. De kan også dra nytte av nitrogenet som finnes i kullet og annet organisk materiale som finnes i jorda.

reproduksjon

Inntil nå har aseksuell reproduksjon bare blitt bevist i Glomeromycota.

Asexual sporer er veldig tykkveggede og store (40-800 um). Disse kan forekomme i en sporocarp (hyfalt nettverk) som dannes direkte i roten, jorden eller i andre strukturer (rester av frø, insekter eller andre). De er flercirkulerte (hundrevis til tusenvis av kjerner) og kan være genetisk forskjellige

Vert kolonisering

Sporene faller til bakken og bæres av insekter, små pattedyr eller vann. Senere spirer de og går gjennom en veldig kort saprofytisk fase. Kimrørene kan vokse 20-30 mm for å kolonisere en rot.

Når kimrøret har kommet i kontakt med roten, produseres et appressorium (klebende struktur) som trenger gjennom epidermalcellene. Hyferene når roten cortex, både intercellulært og intracellulært, og arbuscules, vesicles og nettverket av extraradial hyphae dannes.

Livssyklus

For å forklare livssyklusen til soppene til phyllum Glomeromycota, vil syklusen av soppene til slekten Glomus bli tatt som et eksempel. Denne slekten produserer sine sporer i endene av sine bindestreker, enten i plantens rot eller utenfor den, i jorden.

Chlamydospores sporer (motstandsdyktige), når spirer produserer hyfer som vokser gjennom jorden til de er i kontakt med røtter. Soppen trenger inn i roten og vokser i de mellomcellene rommene eller passerer gjennom celleveggen og utvikler seg i rotcellene.

Når roten har trengt gjennom, danner soppen arbuscules (sterkt forgrenede hyfale strukturer). Arbuscules fungerer som et sted for utveksling av næringsstoffer med planten. Soppen kan også danne vesikler som fungerer som næringslagringsorganer.

I andre spesialiserte hyfer som kalles sporangioforer, dannes strukturer kalt sporangia ved endene av dem, som er sakkformet og inneholder sporer. Når sporangium modnes, bryter det og frigjør sporer (klamydosporer) og starter livssyklusen til disse soppene på nytt.

Studien av genomet (sett med gener) til 4 arter av sopp i slekten Glomus, avslørte tilstedeværelsen av gener som koder for essensielle proteiner for meiose av eukaryote celler (med kjerner).

Siden meiose anses som en type celledeling av seksuell reproduksjon, kan det forventes at det i livssyklusen til disse soppene ville være et stadium av seksuell reproduksjon. Til dags dato har ingen seksuelle stadier blitt identifisert i livssyklusen til sopp av slekten Glomus til tross for at de besitter maskineriet for å utføre det.

Økologisk og økonomisk betydning

Rollen til Glomeromycotas-sopp i økosystemer er av vital betydning. Ved å tilføre essensielle makronæringsstoffer til plantene de er forbundet med i symbiose, favoriserer de bevaring av plantemangfold.

I tillegg gir disse soppene planter med symbioter av motstand mot tørke og patogener.

Fra økonomisk synspunkt, ved å fremme symbiose av Glomeromycotas sopp med dyrkbare planter, økes deres overlevelse, deres utbytte forbedres og produksjonen økes. Disse soppene brukes som jordinokulater eller biogjødsel i mange avlinger.

Eksempler på Glomeromycota sopp: slekt

Blant Glomeromycota-soppene kan det påpekes flere arter som tilhører slekten Glomus, som er en slekt av mycorrhizal arbuscular fungi (AM), med arter som danner symbiotiske assosiasjoner (kalt mycorrhizae) med planterøtter. Dette er den mest tallrike slekten av AM-sopp med 85 beskrevne arter.

Blant artene av slekten Glomus kan vi nevne: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, bl.

referanser

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga og A Contreras (2007). Arbuskulær mykorrhizae. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molekylær fylogeni og systematikk av Glomeromycota: metoder og begrensninger. Plantearkiv 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai og BF Rodrigues (2009) Taxonomy of AM fungi en oppdatering. I: Rodrigues BF og T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: En manual for identifikasjonsprotokoller. Goa University, India.
4. Schubler A, D Schwarzott og C Walker (2001) En ny soppfilum, Glomeromycota: fylogeni og evolusjon. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever og J Morton (2018) Biogeografi eller arbuskulær mykorrhizal sopp (Glomeromycota): Et fylogenetisk perspektiv på artsfordelingsmønstre Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues og PJC Harris (2013) Økologien til arbuskulær mykorrhizal sopp. Kritiske gjennomganger i plantevitenskap 32: 1-20.