ANAEROB GLYKOLYSE: REAKSJONER OG GJÆRINGSVEIER - BIOLOGI - 2026

Den anaerobe glykolysen eller den anaerobe er en katabolisk bane som brukes av mange typer celler for nedbrytning av glukose i fravær av oksygen. Med andre ord oksideres ikke glukose helt til karbondioksid og vann, som tilfellet er med aerob glykolyse, men det blir snarere generert fermenteringsprodukter.

Det kalles anaerob glykolyse siden den foregår uten tilstedeværelse av oksygen, som i andre tilfeller fungerer som den endelige elektronakseptor i den mitokondrielle transportkjeden, der det produseres store mengder energi fra prosessering av glykolytiske produkter.

Glykolyse (Kilde: RegisFrey via Wikimedia Commons)

Avhengig av organismen, vil en tilstand av anaerobiose eller mangel på oksygen føre til produksjon av melkesyre (muskelceller, for eksempel) eller etanol (gjær), fra pyruvat som genereres av katabolismen av glukose.

Som et resultat synker energiutbyttet dramatisk, da det bare produseres to mol ATP for hver mol glukose som behandles, sammenlignet med 8 mol som kan oppnås under aerob glykolyse (bare i glykolytisk fase).

Forskjellen i antall ATP-molekyler har å gjøre med reoksidering av NADH, som ikke genererer ytterligere ATP, i motsetning til hva som skjer i aerob glykolyse, hvor det oppnås 3 ATP-molekyler for hver NADH.

reaksjoner

Anaerob glykolyse er overhode ikke forskjellig fra aerob glykolyse, siden uttrykket “anaerob” refererer til det som skjer etter den glykolytiske banen, det vil si skjebnen til reaksjonsproduktene og mellomproduktene.

Ti forskjellige enzymer er således involvert i anaerobe glykolysereaksjoner, nemlig:

1-heksokinase (HK): bruker ett ATP-molekyl for hvert glukosemolekyl. Det produserer glukose 6-fosfat (G6P) og ADP. Reaksjonen er irreversibel og krever magnesiumioner.

2-fosfoglukoseisomerase (PGI): isomeriserer G6P til fruktose 6-fosfat (F6P).

3-fosfofruktokinase (PFK): fosforylaterer F6P til fruktose 1,6-bisfosfat (F1,6-BP) ved bruk av ett ATP-molekyl for hver F6P, denne reaksjonen er også irreversibel.

4-Aldolase: spalter F1,6-BP-molekylet og produserer glyceraldehyd 3-fosfat (GAP) og dihydroxyaceton fosfat (DHAP).

5-triose fosfatisomerase (TIM): deltar i interkonversjonen av DHAP og GAP.

6-glyceraldehyd 3-fosfatdehydrogenase (GAPDH): bruker to molekyler av NAD ⁺ og 2 molekyler av uorganisk fosfat (Pi) for å fosforylere GAP, gir 1,3-bisfosfoglyserat (1,3-BPG) og 2 NADH.

7-fosfoglyseratkinase (PGK): produserer to ATP-molekyler ved fosforylering på substratnivået til to ADP-molekyler. Den bruker som en fosfatgruppegiver hver 1,3-BPG molekyl. Produserer 2 molekyler 3-fosfoglyserat (3PG).

8-fosfoglyseratmutase (PGM): omorganiserer 3PG-molekylet for å produsere et mellomprodukt med høyere energi, 2PG.

9-Enolase: fra 2PG produserer den fosfoenolpyruvat (PEP) ved dehydrering av førstnevnte.

10-Pyruvat kinase (PYK): fosfoenolpyruvat brukes av dette enzymet til å danne pyruvat. Reaksjonen innebærer overføring av fosfatgruppen i posisjon 2 fra fosfoenolpyruvat til et molekyl av ADP. 2 pyruvater og 2 ATP produseres for hver glukose.

Fermenteringsveier

Fermentering er betegnelsen som brukes for å indikere at glukose eller andre næringsstoffer brytes ned i fravær av oksygen, for å få energi.

I fravær av oksygen har ikke elektrontransportkjeden en endelig akseptor, og derfor forekommer ikke oksidativ fosforylering, noe som gir store mengder energi i form av ATP. NADH reoksideres ikke ved mitokondriell rute, men med alternative ruter, som ikke produserer ATP.

Uten nok NAD ⁺ stopper den glykolytiske banen, siden overføringen av fosfat til GAP krever en samtidig reduksjon av denne kofaktoren.

Noen celler har alternative mekanismer for å takle perioder med anaerobiose, og disse mekanismene involverer vanligvis en eller annen form for gjæring. Andre celler er derimot nesten utelukkende avhengig av fermenteringsprosesser for deres livsopphold.

Produktene fra gjæringsveiene til mange organismer er økonomisk relevante for mennesker; Eksempler er produksjon av etanol ved noen anaerobe gjær og dannelse av melkesyre av laktobakteriene som brukes til produksjon av yoghurt.

Melkesyreproduksjon

Mange typer celler i fravær av oksygen produserer melkesyre takket være reaksjonen katalysert av laktatdehydrogenase-komplekset, som bruker karbonatene av pyruvat og NADH produsert i reaksjonen av GAPDH.

Laktisk gjæring (Kilde: Sjantoni via Wikimedia Commons)

Etanolproduksjon

Pyruvat omdannes til acetaldehyd og CO2 ved pyruvat dekarboksylase. Acetaldehyd brukes deretter av alkoholdehydrogenase, noe som reduserer det, produserer etanol og regenererer ett molekyl NAD ⁺ for hvert molekyl pyruvat som kommer inn på denne måten.

Alkoholisk gjæring (Kilde: Arobson1 via Wikimedia Commons)

Aerob gjæring

Anaerob glykolyse har som hovedkarakteristikk det faktum at sluttproduktene ikke tilsvarer CO ₂ og vann, som for aerob glykolyse. I stedet genereres typiske produkter av gjæringsreaksjoner.

Noen forfattere har beskrevet en prosess med "aerob gjæring" eller aerob glykolyse av glukose for visse organismer, hvorav noen parasitter fra familien Trypanosomatidae og mange kreftsvulstceller skiller seg ut.

I disse organismer har det vist seg at selv i nærvær av oksygen, tilsvarer produktene fra den glykolytiske traseen produkter av gjæringsveier, og det er derfor det antas at det oppstår en "delvis" oksidasjon av glukose, siden ikke all energi blir utvunnet mulig av karbonene.

Selv om den "aerobe gjæringen" av glukose ikke innebærer det totale fraværet av åndedrettsaktivitet, siden det ikke er en prosess med alt eller ingenting. Imidlertid indikerer litteraturen utskillelse av produkter som pyruvat, laktat, succinat, malat og andre organiske syrer.

Glykolyse og kreft

Mange kreftceller viser en økning i glukoseopptak og glykolytisk strøm.

Svulster hos kreftpasienter vokser raskt, så blodkarene er hypoksiske. Dermed avhenger energitilskuddet til disse cellene hovedsakelig av anaerob glykolyse.

Imidlertid blir dette fenomenet hjulpet av en hypoksi-indusibel transkripsjonsfaktor (HIF), som øker ekspresjonen av glykolytiske enzymer og glukosetransportører i membranen gjennom komplekse mekanismer.

referanser

1. Akram, M. (2013). Mini-anmeldelse av glykolyse og kreft. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Høy aerob glykolyse av rottehepatomceller i kultur: Rollen av mitokondriell heksokinase. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Aerob gjæring av glukose med trypanosomatider. FASEB Journal, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerob glykolyse: utenfor spredning. Frontiers in Immunology, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Gjennomgang av aerob glykolyse og dens viktigste enzymer - nye mål for lungekreftterapi. Thorakskreft, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Alkoholisk gjæring av karbonkilder i biomassehydrolysater av Saccharomyces cerevisiae: nåværende status. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger prinsipper for biokjemi. Omega Editions (5. utg.).