GLYKOLIPIDER: KLASSIFISERING, STRUKTUR OG FUNKSJONER - BIOLOGI - 2026

De glykolipider som er membranlipider karbohydrat i deres polare hodegrupper. De har den mest asymmetriske fordelingen mellom membranlipider, siden de utelukkende finnes i det ytre monolaget av cellemembraner, og er spesielt rikelig i plasmamembranen.

Som de fleste membranlipider har glykolipider et hydrofobt område sammensatt av apolare hydrokarbonhaler, og et hode eller et polært område, som kan bestå av forskjellige klasser av molekyler, avhengig av glykolipidet det gjelder.

Generelt skjema for en glykolipid (Kilde: Wpcrosson via Wikimedia Commons)

Glykolipider kan finnes i encellede organismer som bakterier og gjær, så vel som i organismer som er så sammensatte som dyr og planter.

I dyreceller er glykolipider hovedsakelig sammensatt av et sfingosinskjelett, mens i planter tilsvarer de to vanligste diglycerider og sulfonsyrederivater. I bakterier er det også glykosylglyserider og derivater av acylerte sukkerarter.

Hos planter konsentreres glykolipider i kloroplastmembranene, mens de hos dyr er rikelig i plasmamembranen. Sammen med glykoproteiner og proteoglykaner utgjør glykolipider en viktig del av glykokalksen, noe som er avgjørende for mange cellulære prosesser.

Glykolipider, spesielt de fra dyreceller, har en tendens til å assosiere seg med hverandre gjennom hydrogenbindinger mellom karbohydratdelene deres, og av van der Waals krefter mellom fettsyrekjedene deres. Disse lipidene er til stede i membranstrukturer kjent som lipidflåter, som har flere funksjoner.

Funksjonene til glykolipider er forskjellige, men i eukaryoter er deres plassering på den ytre overflaten av plasmamembranen relevant fra flere synsvinkler, spesielt i prosesser for kommunikasjon, vedheft og celledifferensiering.

Klassifisering

Glykolipider er glykokonjugater som danner en veldig heterogen gruppe molekyler, der den vanlige egenskapen er tilstedeværelsen av sakkaridrester bundet av glukosidiske bindinger til en hydrofob gruppe, som kan være acylglycerol, ceramid eller prenylfosfat.

Klassifiseringen er basert på det molekylære skjelettet som er broen mellom det hydrofobe og polare området. Avhengig av identiteten til denne gruppen har vi således:

Glycoglycerolipid

Disse glykolipidene, som glyserolipider, har en diacylglycerol eller monoalkyl-monoacylglycerol-ryggraden som sukkerrestene er festet ved glukosidiske bindinger.

Glykoglycerolipider er relativt ensartet når det gjelder karbohydratblandingen, og galaktose- eller glukoserester kan finnes i deres struktur, hvorfra hovedklassifiseringen følger, nemlig:

• Galaktoglyserolipider : de har galaktoserester i karbohydratdelen. Den hydrofobe regionen består av et molekyl av diacylglycerol eller alkylacylglycerol.
• Gluco glycerolipider: Disse har glukoserester i sitt polare hode, og den hydrofobe regionen består bare av alkylacylglyserol.
• Sulfo-glyserolipider : De kan enten være galaktoglyserolipider eller glukoglycerolipider med karbonatomer festet til sulfatgrupper, noe som gir dem karakteristikken av "sure" og skiller dem fra nøytrale glykoglycerolipider (galakto- og glyserolipider).

Glucosphingolipids

Disse lipidene har som et "skjelett" -molekyl en ceramiddel som kan ha forskjellige fettsyremolekyler festet.

De er svært varierende lipider, ikke bare når det gjelder sammensetningen av hydrofobe kjeder, men også når det gjelder karbohydratrester i det polare hodet. De er rikelig i mange pattedyrsvev.

Klassifiseringen av dem er basert på typen substitusjon eller identiteten til sakkariddelen, snarere enn på regionen som består av de hydrofobe kjeder. I henhold til substitusjonstyper er klassifiseringen av disse sfingolipider som følger:

Nøytrale glukosfingolipider: de som inneholder heksoser, N-acetylheksosaminer og metylpentoser i sakkariddelen.

Sulfatider: er glukosfingolipider som inneholder sulfatestere. De er negativt ladede og er spesielt rikelig i myelin-skjeden til hjerneceller. De vanligste har en galaktoserest.

Gangliosider: også kjent som sialosylglykolipider, det er de som inneholder sialinsyre, og det er grunnen til at de også er kjent som sure glykosfingolipider.

Fosfoinositido-glykolipider : skjelettet består av fosfoinositido-ceramider.

Glycophosphatidylinositols

De er lipider som vanligvis anerkjennes som stabile forankringer for proteiner i lipid-dobbeltlaget. De blir lagt post-translasjonelt til den C-terminale enden av mange proteiner som typisk blir funnet mot ytre side av den cytoplasmatiske membranen.

De er sammensatt av et glukansenter, en fosfolipid hale og en fosfoetanolamindel som binder dem.

Struktur

Glykolipider kan ha sakkariddelene bundet til molekylet av N- eller O-glukosidiske bindinger, og til og med gjennom ikke-glukosidiske bindinger, så som ester- eller amidbindinger.

Sakkariddelen er svært varierende, ikke bare i struktur, men også i sammensetning. Denne sakkariddelen kan være sammensatt av mono-, di-, oligo- eller polysakkarider av forskjellige typer. De kan ha aminosukker og til og med sure, enkle eller forgrenede sukkerarter.

Her er en kort beskrivelse av den generelle strukturen til de tre hovedklasser av glykolipider:

Glycoglycerolipids

Som nevnt tidligere kan glykoglyserolipider i dyr ha galaktose- eller glukoserester, fosfaterte eller ikke. Fettsyrekjedene i disse lipidene er mellom 16 og 20 karbonatomer.

I galaktoglyserolipider skjer foreningen mellom sukkeret og lipidryggraden ved ß-glukosidiske bindinger mellom C-1 for galaktose og C-3 av glyserol. De to andre karbonatene av glyserol er enten forestret med fettsyrer eller C1 er substituert med en alkylgruppe og C2 med en acylgruppe.

Vanligvis observeres en enkelt galaktoserest, selv om eksistensen av digalactoglycerolipids er rapportert. Når det gjelder et slufogalaktoglycerolipid, blir sulfatgruppen normalt funnet ved C-3 av galaktoseresten.

Strukturen til glyserolipider er litt annerledes, spesielt med hensyn til antall glukoserester, som kan være opptil 8 rester bundet sammen av bindinger av a (1-6). Glukosemolekylet som bygger bro mellom lipidryggraden er festet til det med en α (1-3) binding.

I sulfoglykoglycerolipider er sulfatgruppen festet til karbonet i posisjon 6 av den endelige glukoserest.

Glucosphingolipids

Som de andre sfingolipider, er glykosfingolipider avledet fra en L-serin kondensert med en langkjedet fettsyre som danner en sfingoidbase kjent som sfingosin. Når en annen fettsyre binder seg til karbon 2 av sfingosin, produseres et ceramid, som er den vanlige basen for alle sfingolipider.

Avhengig av typen sfingolipid består disse av D-glukose, D-galaktose, N-acetyl-D-galaktosamin og N-acetylglukosaminrester samt sialinsyre. Gangliosider er kanskje de mest forskjellige og sammensatte når det gjelder konsekvensene av oligosakkaridkjedene.

Glycophosphatidylinositols

I disse glykolipidene kan glukansenterrestene (glukosamin og mannose) modifiseres på forskjellige måter ved tilsetning av fosfoetanolamingrupper og andre sukkerarter. Denne sorten gir dem stor strukturell kompleksitet som er viktig for deres innsetting i membranen.

Plante glykolipider

Kloroplastene fra mange alger og høyere planter er beriket med nøytrale galaktoglycerolipider som har egenskaper som ligner på cerebrosider hos dyr. Mono- og digalactolipider er p-bundet til en diglyceridgruppe, mens sulfolipider bare er avledet fra a-glukose.

Bakterielle glykolipider

Hos bakterier er glykosylglyserider strukturelt analoge med fosfoglyserider av dyr, men inneholder karbohydratrester bundet ved glykosylering i 3-stillingen til sn-1,2-diglyserid. Acylerte sukkerderivater inneholder ikke glyserol, men heller fettsyrer som er direkte knyttet til sukker.

De vanligste sakkaridrestene blant bakterielle glykolipider er galaktose, glukose og mannose.

Egenskaper

Hos dyr spiller glykolipider en viktig rolle i cellekommunikasjon, differensiering og spredning, onkogenese, elektrisk frastøting (i tilfelle av polare glykolipider), celleadhesjon, blant andre.

Dens tilstedeværelse i mange av cellemembranene til dyr, planter og mikroorganismer utgjør dens viktige funksjon, som er spesielt relatert til egenskapene til multifunksjonelle lipidflåter.

Karbohydratdelen av glykosfingolipidene er en bestemmende faktor for antigenisiteten og immunogenisiteten til cellene som bærer den. Det kan være involvert i intercellulære anerkjennelsesprosesser, så vel som i cellulære "sosiale" aktiviteter.

Galaktoglyserolipider i planter, gitt deres relative forekomst i plantemembraner, har en viktig rolle i å etablere membranegenskaper som stabilitet og funksjonell aktivitet for mange membranproteiner.

Glykolipiders rolle i bakterier er også mangfoldig. Noen av glykoglyserolipidene er nødvendige for å forbedre stabiliteten til tospannet. De fungerer også som forløpere til andre membrankomponenter og støtter også vekst i anoksi eller fosfatmangel.

GPI-ankere eller glukosidylfosfatidylinositoler er også til stede i lipidflåter, deltar i signaltransduksjon, i patogenesen til mange parasittiske mikroorganismer og i orienteringen av den apikale membranen.

Det kan da sies at de generelle funksjonene til glykolipider, både i planter, dyr og bakterier, tilsvarer etableringen av membranens stabilitet og flyt; deltakelse i spesifikke lipid-protein-interaksjoner og cellekjenning.

referanser

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Enkle glykolipider av mikrober: Kjemi, biologisk aktivitet og metabolsk prosjektering. Syntetisk og systembioteknologi, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6. utg.). New York: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntese av glykolipider. Karbohydratforskning, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Plantemembranlipider. Annu. Pastor Plant. Fysiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Glykoglyserolipider fra dyr. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur og funksjon av glykoglyserolipider i planter og bakterier. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Biosyntese og biologisk funksjon av sulfoglycolipids. Proc. JPN. Acad. Ser B, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid biokjemi. (D. Hanahan, red.), Handbook of Lipid Research 3 (1. utg.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faser og faseoverganger av glykoglyserolipidene. Lipistry Chemistry and Physics, 69, 181–207.
10. Law, J. (1960). Glykolipider. Årlige anmeldelser, 29, 131–150.
11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Glykosylfosfatidylinositol-ankeret: En kompleks membranforankring. Biokjemi, 47, 6991-7000.