HEMICELLULOSE: KLASSIFISERING, STRUKTUR, BIOSYNTESE OG FUNKSJONER - BIOLOGI - 2026

Hemicellulose er et begrep som brukes for å betegne en meget mangfoldig gruppe av polysakkarider som er tilstede i celleveggene til mange planter, og som representerer mer enn en tredel av biomassen til nevnte strukturer.

Konseptet ble foreslått av Johann Heinrich Schulze for å betegne andre polysakkarider enn stivelse og i forbindelse med cellulose som kunne ekstraheres fra celleveggene til høyere planter ved bruk av alkaliske løsninger.

Grafisk fremstilling av molekylstrukturen til Xylan, en hemicellulose (Kilde: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Disse polysakkaridene er sammensatt av glukanskjeletter bundet av ß-1,4 bindinger som har forskjellige glykosylerte substituenter og som er i stand til å samvirke med hverandre og med cellulosefibre gjennom hydrogenbindinger (ikke-kovalente interaksjoner).

I motsetning til cellulose, som danner tettpakede mikrofiber, har hemicelluloser ganske amorfe strukturer, som er oppløselige i vandige oppløsninger.

Siden mer enn en tredjedel av tørrvekten til planteceller tilsvarer hemicelluloser, eksisterer det for tiden stor interesse for produksjon av biodrivstoff og andre kjemiske forbindelser gjennom prosessering av disse polysakkaridene.

Klassifisering og struktur

Hemicelluloser er for tiden delt inn i fire strukturelt forskjellige klasser av molekyler: xylaner, D-mannoglykaner, ß-glukaner og xyloglykaner. Disse tre typene hemicelluloser har forskjellige distribusjons- og lokaliseringsmønstre, så vel som andre viktige forskjeller.

Xylan

De er de viktigste hemicellulocytiske komponentene som er tilstede i de sekundære celleveggene til dikotyledonøse planter. De representerer mer enn 25% av biomassen fra treholdige og urteaktige planter og omtrent 50% i noen arter av monokotyledoner.

Xylaner er heteropolymere sammensatt av D-xylopyranose bundet med β-1,4-bindinger og som kan ha korte grener. Denne gruppen er inndelt i homoksylaner og heteroksylaner, blant disse er glukuronoksylaner og andre komplekse polysakkarider.

Disse molekylene kan isoleres fra forskjellige plantekilder: fra linfrøfiber, fra rødmasse, fra sukkerrørbagasse, fra hvetekli og andre.

Molekylvekten kan variere betydelig, avhengig av typen xylan og plantearten. Området som finnes i naturen varierer vanligvis fra 5000 g / mol til mer enn 350 000 g / mol, men det avhenger mye av graden av hydrering og andre faktorer.

D-hånden glykaner

Denne typen polysakkarid finnes i høyere planter i form av galaktomannaner og glukomannan, som er sammensatt av lineære kjeder av D-mannopyranose bundet med ß-1,4 bindinger og av rester av D-mannopyranose og D-glukopyranose bundet med β-bindinger. Henholdsvis -1,4.

Begge typer håndglykaner kan ha D-galaktopyranoserester festet til ryggraden i molekylet i forskjellige posisjoner.

Galaktomannaner finnes i endospermen til noen nøtter og dadler, de er uoppløselige i vann og har lignende konformasjon som cellulose. Glucomannan er derimot de viktigste hemicellulocytiske komponentene i celleveggene til bartre.

p-glukaner

Glukaner er de hemicellulocytiske komponentene i kornblandinger og finnes hovedsakelig i gress og poaceae generelt. I disse plantene er ß-glukaner de viktigste molekylene assosiert med cellulosemikrofibre under cellevekst.

Strukturen er lineær og består av glukopyranoserester bundet gjennom blandede β-1,4 (70%) og β-1,3 (30%) bindinger. Molekylvektene rapportert for korn varierer mellom 0,065 til 3 x 10e6 g / mol, men det er forskjeller i forhold til artene der de er studert.

Xyloglycans

Dette hemicellulocytiske polysakkaridet finnes i høyere planter og er et av de mest tallrike strukturelle materialene i cellevegger. I dikotyledonøse angiospermer representerer det mer enn 20% av veggpolysakkarider, mens det i gress og andre monocots representerer opptil 5%.

Xyloglycans er sammensatt av en celluloselignende ryggrad, sammensatt av glukopyranoseenheter bundet med ß-1,4 bindinger, som er knyttet til α-D-xylopyranose rester gjennom karbonet i stilling 6.

Disse polysakkaridene er tett bundet til cellulosemikrofibrene i celleveggen gjennom hydrogenbindinger, og bidrar til stabilisering av cellulocyttnettverket.

biosyntesen

De fleste membranpolysakkarider syntetiseres fra veldig spesifikke aktiverte nukleotid-sukkerarter.

Disse sukkerene brukes av glykosyltransferaseenzymer i Golgi-komplekset, som er ansvarlig for dannelsen av glykosidbindinger mellom monomerene og syntesen av den aktuelle polymeren.

Cellulocyttskjelettet til xyloglycans blir syntetisert av medlemmer av familien av proteiner som er ansvarlige for cellulosesyntese, kodet av CSLC genetisk familie.

Egenskaper

Akkurat som sammensetningen varierer avhengig av de undersøkte planteartene, fungerer også hemicellulosene. De viktigste er:

Biologiske funksjoner

Ved dannelse av celleveggen til planter og andre organismer med celler som ligner planteceller, har de forskjellige klasser av hemicelluloser viktige funksjoner i strukturelle forhold takket være deres evne til å assosiere ikke-kovalent til cellulose.

Xylan, en av typene hemicelluloser, er spesielt viktig for herding av sekundære cellevegger utviklet av noen plantearter.

I noen plantearter som tamarind, lagrer frøene, i stedet for stivelse, xyloglukaner som mobiliseres takket være virkningen av enzymene som er tilstede i celleveggen, og dette skjer under spiringsprosessene, der energi tilføres embryoet som er inneholdt i frøet.

Funksjoner og kommersiell betydning

Hemicellulosene som er lagret i frøene så som tamarind, utnyttes kommersielt for produksjon av tilsetningsstoffer som brukes i matindustrien.

Eksempler på disse tilsetningsstoffene er "tamarindgummi" og "tyggegummi" guar "eller" guaran "(ekstrahert fra en arter av belgfrukter).

I bakeribransjen kan tilstedeværelsen av arabinoxylans påvirke kvaliteten på produktene som er oppnådd, på samme måte som de på grunn av deres karakteristiske viskositet også påvirker ølproduksjonen.

Tilstedeværelsen av visse typer celluloser i noen plantevev kan i stor grad påvirke bruken av disse vevene for produksjon av biodrivstoff.

Vanligvis er tilsetning av hemicellulosiske enzymer en vanlig praksis for å overvinne disse ulempene. Men med bruk av molekylærbiologi og andre svært nyttige teknikker, jobber noen forskere med utformingen av transgene planter som produserer spesifikke typer hemicelluloser.

referanser

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicellulose. Adv. Polvm. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Hemicellulose biosyntese. Plan, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Hemicellulose biokonvertering. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV, & Ulvskov, P. (2010). Hemicellulose. Annu. Pastor Plant. Physiol. , 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, & Skopec, CE (2005). Hydrolyse av cellulose og hemicellulose.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Kjennetegn på hemicellulose, cellulose og ligninpyrolyse. Drivstoff, 86, 1781–1788.