De hemocyaniner er proteiner som er ansvarlige for oksygentransporten i den flytende fase i virvelløse dyr er, utelukkende, leddyr og bløtdyr. Hemocyaniner i hemolymf fyller en rolle som tilsvarer den som hemoglobin i blod hos fugler og pattedyr. Effektiviteten som transportør er imidlertid lavere.
Siden hemocyaniner er proteiner som bruker kobber i stedet for jern for å fange oksygen, blir de blå når de oksideres. Det kan sies at dyrene som bruker det er blåblodige dyr.
Hemocyanin molekyl.
Vi, som andre pattedyr, er tvert imot rødblodige dyr. For å utføre denne funksjonen, krever hvert molekyl av dette metalloproteinet to kobberatomer for hvert kompleks oksygen.
En annen forskjell mellom blåblods og rødblodige dyr er måten de transporterer oksygen på. I førstnevnte er hemocyanin direkte til stede i hemolymfen til dyret. Hemoglobin blir derimot båret av spesialiserte celler som kalles erytrocytter.
Noen av hemocyaninene er blant de mest kjente og best studerte proteiner. De har et bredt strukturelt mangfold og har vist seg å være veldig nyttige i en lang rekke medisinske og terapeutiske anvendelser hos mennesker.
Generelle egenskaper
De best karakteriserte hemocyaninene er de som er blitt isolert fra bløtdyr. Dette er blant de største kjente proteiner, med molekylmasser fra 3,3 til 13,5 MDa.
Mollusk hemocyaniner er enorme hule kast av multimerke glykoproteiner, som imidlertid kan finnes løselige i dyrets hemolymfe.
En av grunnene til deres høye løselighet er at hemocyaniner har en overflate med en veldig høy negativ ladning. De danner desamer- eller flerdekamer-underenheter på mellom 330 og 550 kDa, og omfatter omtrent syv paralogiske funksjonelle enheter.
Et paralogue-gen er et som oppstår fra en genetisk duplikasjonshendelse: et paralogue-protein oppstår fra oversettelsen av et paralogue-gen. Avhengig av organiseringen av deres funksjonelle domener, samhandler disse underenhetene med hverandre for å danne dekamerere, didekamerere og tridekamerere.
Derimot er leddyrhemocyanin heksamer. I sin opprinnelige tilstand kan den finnes som et heltall av flere heksamerer (fra 2 x 6 til 8 x 6). Hver underenhet veier mellom 70 og 75 kDa.
Et annet enestående trekk ved hemocyaniner er at de er strukturelt og funksjonelt stabile over et ganske bredt temperaturområde (fra -20 ºC til mer enn 90 ºC).
Avhengig av organismen kan hemocyaniner syntetiseres i spesialiserte organer i dyret. Hos krepsdyr er det hepatopancreas. I andre organismer blir de syntetisert i bestemte celler som cyanocytter av chelicerater eller rogocytter av bløtdyr.
Egenskaper
Den mest kjente funksjonen til hemocyaniner har å gjøre med deres deltakelse i energimetabolisme. Hemocyanin gjør aerob respirasjon mulig hos et betydelig flertall av virvelløse dyr.
Den viktigste bioenergetiske reaksjonen hos dyr er respirasjon. På cellenivå tillater respirasjon den kontrollerte og suksessive nedbrytningen av sukkermolekyler, for eksempel å oppnå energi.
For å utføre denne prosessen krever en endelig elektronisk akseptor, som for enhver hensikt er, oksygen. Proteinene som er ansvarlige for fangst og transport er varierte.
Mange av dem bruker et kompleks av organiske ringer som kompleksiserer jern for å samhandle med oksygen. Hemoglobin bruker for eksempel et porfyrin (hemmegruppe).
Andre bruker metaller som kobber til samme formål. I dette tilfellet danner metallet midlertidige komplekser med aminosyrerester av det aktive setet for bærerproteinet.
Selv om mange kobberproteiner katalyserer oksidative reaksjoner, reagerer hemocyaniner reversibelt med oksygen. Oksidasjonen foregår i et trinn der kobberet går fra tilstand I (fargeløs) til tilstand II oksidert (blått).
Den bærer oksygen i hemolymfen, der den representerer 50 til mer enn 90% av det totale proteinet. For å redegjøre for dens viktige fysiologiske rolle, selv om det er med lav effektivitet, kan hemocyanin finnes i konsentrasjoner så høye som 100 mg / ml.
Andre funksjoner
Bevis akkumulert gjennom årene indikerer at hemocyaniner tjener andre funksjoner bortsett fra å fungere som oksygentransportere. Hemocyaniner deltar i både homeostatiske og fysiologiske prosesser. Disse inkluderer molting, hormontransport, osmoregulering og proteinlagring.
På den annen side er det bevist at hemocyaniner spiller en grunnleggende rolle i den medfødte immunresponsen. Hemocyaninpeptider og relaterte peptider viser antiviral aktivitet så vel som fenoloksidaseaktivitet. Denne siste aktiviteten, respiratorisk fenoloksidase, er relatert til forsvarsprosesser mot patogener.
Hemocyaniner fungerer også som peptidforløperproteiner med antimikrobiell og soppdrepende aktivitet. På den annen side er det bevist at noen hemocyaniner har uspesifikk iboende antiviral aktivitet.
Denne aktiviteten er ikke cytotoksisk for dyret selv. I kampen mot andre patogener kan hemocyaniner agglutinere i nærvær av for eksempel bakterier og stoppe infeksjonen.
Det er også viktig å merke seg at hemocyaniner deltar i produksjonen av reaktive oksygenarter (ROS). ROS er grunnleggende molekyler i immunsystemets funksjon, så vel som i responsene på patogener i alle eukaryoter.
applikasjoner
Hemocyaniner er sterke immunostimulanter hos pattedyr. Av denne grunn har de blitt brukt som allergivennlige transportører av molekyler som ikke er i stand til å vekke en immunrespons av seg selv (haptens).
På den annen side har de også blitt brukt som effektive transportører av hormoner, medisiner, antibiotika og giftstoffer. De har også blitt testet som potensielle antivirale forbindelser og som følgesvenner i kjemisk terapi mot kreft.
Endelig er det bevis på at hemocyaniner fra visse krepsdyr har antitumoraktivitet i noen forsøksdyrsystemer. Kreftbehandlinger som er testet inkluderer blære, eggstokk, bryst, etc.
Fra et strukturelt og funksjonelt synspunkt har hemocyaniner sine egne egenskaper som gjør dem ideelle for utvikling av nye biologiske nanomaterialer. De er for eksempel brukt i generering av elektrokjemiske biosensorer med betydelig suksess.
referanser
- Abid Ali, S., Abbasi, A. (011) Scorpion hemocyanin: Det blå blodet. DM Verlag Dr. Müller, Tyskland.
- Coates, CJ, Nairn, J. (2014) Ulike immunfunksjoner av hemocyaniner. Developmental and Comparative Immunology, 45: 43-55.
- Kato, S., Matsui, T., Gatsogiannis, C., Tanaka, Y. (2018) Molluscan hemocyanin: struktur, evolusjon og fysiologi. Biofysiske anmeldelser, 10: 191-202.
- Metzler, D. (2012) Biokjemi: De kjemiske reaksjonene til levende celler. Elsevier, NY, USA.
- Yang, P., You, J., Li, F., Fei, J., Feng, B., He, X. Zhou, J. (2013) Elektrokjemisk biosensingsplattform basert på en hemocyanin– NP - karbon svart hybrid nano -komposittfilm. Analytiske metoder, 5: 3168-3171.
- Zanjani, NT, Saksena, MM, Dehghani, F., Cunningham, AL (2018) Fra hav til nattbord: det terapeutiske potensialet til molluskiske hemocyaniner. Aktuell medisinsk kjemi, 25: 2292-2303.