HETEROKRONIER: PERAMORPHOSIS OG PEDOMORPHOSIS (MED EKSEMPLER) - BIOLOGI - 2026

De heterochronies er et sett av morfologiske endringer - avgjørende i makroevolusjon - endringer som oppstår eller ordninger på fart og timing av utviklingen. De er klassifisert i to store familier: pedomorphosis og peramorphosis.

Den første, pedomorphosis, refererer til bevaring av det ungdommelige utseendet hos den voksne, hvis vi sammenligner dem med stamfarene. I kontrast, i peramorfose (også kjent som rekapitulering), presenterer de voksne overdrevne egenskaper hos etterkommende arter.

Kilde: Jeg, Drow hann

Hver av disse heterokroniske familiene har i sin tur tre mekanismer som forklarer eksistensen av de nevnte mønstrene. For pedomorphosis er de progenese, neoteny og post-displacement, mens mekanismene for peramorphosis er hypermorphosis, akselerasjon og pre-displacement.

For øyeblikket er forståelsen av forholdet mellom utviklingsmønstre og evolusjon et av de mest ambisiøse målene for biologer, og det er grunnen til at "evo-devo" -disiplinen ble født. Heterokronier er et sentralt konsept i denne grenen.

Hva er heterokronier?

Tradisjonelt snakker man vanligvis om to nivåer av endringer i evolusjonsbiologi, mikroevolusjon og makroevolusjon. Den første er mye studert og prøver å forstå endringene som skjer i allelfrekvenser hos medlemmer av en befolkning.

Derimot innebærer den i henhold til valutakursen, makroevolusjon, akkumulering av endringer på det mikroevolusjonære nivået som fører til diversifisering. Den berømte paleontologen og evolusjonsbiologen SJ Gould peker på to hovedmåter som makroevolusjonær endring kan skje: innovasjon og heterokronier.

Heterokronier er alt det settet av variasjoner som oppstår under den ontogenetiske utviklingen av et individ, når det gjelder tidspunktet for utseendet til en karakter eller i hastigheten på dens dannelse. Denne ontogenetiske endringen har fylogenetiske konsekvenser.

I lys av evolusjonsbiologien tjener heterokronier til å forklare et bredt spekter av fenomener og fungere som et konsept som forener en modell for å forklare mangfold med fenomener relatert til utvikling.

I dag har konseptet fått stor popularitet og forskere bruker det på forskjellige nivåer - det forstår ikke lenger utelukkende morfologi - inkludert cellulære og molekylære nivåer.

På hvilket nivå forekommer heterokronier?

Sammenligningen som ble etablert i heterokroniene er gjort basert på etterkommerne sammenlignet med forfedrene. Etterkommere av en gruppe blir med andre ord sammenlignet med den ytre gruppen. Dette fenomenet kan oppstå på forskjellige nivåer - kall det en populasjon eller en art.

For eksempel er vi klar over at i våre befolkninger ikke alle utviklingsfenomener forekommer på samme tid hos alle individer: alderen for skifting av tenner er ikke homogen i befolkningen, og heller ikke alder for den første menstruasjonen hos jenter .

En sentral faktor er tidsrammen som ble brukt i studien. Det anbefales at det er en midlertidig begrenset studie av en nær beslektet gruppe.

Omvendt vil sammenligninger på høyere nivåer (phyla, for eksempel) som bruker omtrentlig prøvetaking av tidsperioder, bli vektlagt og vil avsløre scorede mønstre av forskjeller som ikke kan brukes til å utlede prosesser.

Hvordan blir de studert?

Den enkleste og raskeste måten å kartlegge potensielle evolusjonshendelser som kan forklares med heterokronier, er ved å observere og analysere fossilprotokollen. Ideen med denne prosedyren er å kunne gjenkjenne endringene som har skjedd når det gjelder størrelse og alder.

Fra paleontologers synspunkt er heterokronier sentrale prosesser for å forstå utviklingen til en viss gruppe og for å kunne spore de fylogenetiske forholdene mellom dem.

Ontogenetiske prosesser som påvirker veksthastigheten

Pedormofosis

Pedomorphosis oppstår når voksne former viser typiske trekk eller kjennetegn ved ungdommer.

Det er tre hendelser som kan føre til pedomorphosis. Den første er avkommet, der tiden for dannelsen av egenskapen blir forkortet, vanligvis forårsaket av avansement i seksuell modenhet.

Neotheony derimot reduserer hastigheten på endringer i ontogenetisk utvikling. Derfor opprettholdes de ungdommelige trekk hos voksne. Til slutt innebærer post-displacement utviklingen av en sen-trekk egenskap.

Peramorphosis

Peramorphosis er en overdrivelse eller en forlengelse av en viss morfologi hos det voksne individet, sammenlignet med dets forfader.

Som ved pedomorphosis, kan peramorphosis forklares med tre hendelser. Hypermorfose omfatter en forsinkelse i modenhetsalderen, slik at kroppen vokser til modenheten ankommer. Denne prosessen representerer en forlengelse av den ontogenetiske prosessen.

Akselerasjon refererer til økningen i valutakursene. I motsetning til forrige tilfelle, i akselerasjon, er alderen for seksuell modenhet den samme for aner og etterkommere. Til slutt refererer forhåndsforskyvning til det tidligste utseendet på en funksjon.

I virveldyr ser peramorphosis ut til å være mer en teoretisk modell enn en hendelse som oppstår i virkeligheten. Det er knappe data og i veldig spesifikke tilfeller av prosessen.

eksempler

Heterokronier i utviklingen av

Heterokronier kan også studeres på molekylært nivå, og det er forskjellige metoder for å utføre disse undersøkelsene.

Kim et al. (2000) prøvde for eksempel å forstå heterokronier i den tidlige utviklingen av forskjellige Drosophila-arter - kjent som fruktfluer.

Resultatene antyder at det i de tre evaluerte artene (D. melanogaster, D. simulans, og D. pseudoobscura) er en temporær forskyvning av ontogenetisk bane i de tidlige stadier av utviklingen. D. simulans viste tidligere uttrykksmønstre, fulgt av D. melanogaster og sluttet med og D. pseudoobscura.

Tidsskalaene der genuttrykk varierte mellom arter var mindre enn en halv time. Forfatterne spekulerer i at det er epigenetisk type interaksjoner mellom uttrykket av de studerte genene og synkroniseringen av cellesyklusen som fører til morfologiske forskjeller mellom arter.

salaman

Salamandere er det klassiske eksemplet på neoteny, nærmere bestemt arten Ambystoma mexicanum. De voksne formene av denne arten viser sine karakteristiske gjeller, typiske for ungdomsstadiene.

Mennesker

Det spekuleres i at morfologien til mennesker er produktet av en neoteny hendelse. Hvis vi sammenligner strukturen i skallen vår, for eksempel, vil vi finne flere likheter med en ung form av vår virkelige forfader enn med de voksne variasjonene.

referanser

1. Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Mønstre og implikasjoner av omfattende heterokroni i karnivoransk kranial sutur nedleggelse. Journal of evolutionary biology, 26 (6), 1294-1306.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerte zoologiske prinsipper. McGraw - Hill.
3. Kardong, KV (2006). Virveldyr: komparativ anatomi, funksjon, evolusjon. McGraw-Hill.
4. Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekylær heterokroni i den tidlige utviklingen av Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (1), 212-216.
5. Smith, KK (2003). Tidens pil: heterokroni og utviklingen av utviklingen. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.