HIPPOCAMPUS: FUNKSJONER, ANATOMI OG PATOLOGIER (MED BILDER) - NEVROPSYKOLOGI - 2026

Den hippocampus er en hjernestrukturen som er en del av det limbiske system og hvis viktigste funksjoner er dannelse av nye minner - hukommelse - og romlig orientering. Den er lokalisert i den temporale lobe (en av de høyere hjernestrukturer), men den er også en del av det limbiske systemet og er involvert i funksjonene til de nedre strukturer.

I dag er det godt dokumentert at hovedfunksjonene utført av hippocampus er relatert til kognitive prosesser; faktisk er det globalt anerkjent som hovedstrukturen i minnet. Det er imidlertid vist hvordan denne regionen utfører to andre aktiviteter bortsett fra memoriseringsprosesser: hemming av atferd og romlig orientering.

Hippocampus Illustrasjon

Hippocampus, fra den latinske hippocampus, ble oppdaget på 1500-tallet av anatomisten Giulio Cesare Aranzio. Den skylder navnet til utseendet på strukturen, som ligner formen på sjøhesten, hippocampus.

Sammenligning mellom dissekert hippocampus og sjøhest

Opprinnelig var det en del kontroverser om anatomi i denne regionen i hjernen, og den ble gitt forskjellige navn som "silkeorm" eller "ramens horn." På samme måte ble eksistensen av to forskjellige regioner i hippocampus foreslått: "større hippocampus" og "mindre hippocampus".

For øyeblikket er denne underavdelingen av hippocampus blitt ignorert og den er klassifisert som en enkelt struktur. På sin side var hippocampus i oppdagelsen relatert til luktesansen, og det ble forsvart at denne hjernestrukturen var ansvarlig for prosessering og registrering av luktestimuli.

Det var først i 1900 da, av Vladimir Bekhterev, ble den faktiske funksjonen av strukturen demonstrert og minnefunksjonene utført av hippocampus begynte å bli undersøkt.

Anatomi og plassering av hippocampus

Hippocampus er et hjerneområde som ligger på slutten av cortex. Spesifikt er det et område der barken smalner til et enkelt lag med tettpakkete nevroner.

Dermed er hippocampus et lite område som finnes ved den nedre grensen av hjernebarken, omfattende ventrale og ryggdeler.

Illustrasjon av en hippocampus

På grunn av sin beliggenhet er det en del av det limbiske systemet, det vil si av gruppen av regioner som finnes i regionen som grenser til hjernebarken, og utveksler informasjon med forskjellige hjerneområder.

Det limbiske systemet. Kilde: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College via Wikimedia Commons

På den ene siden er den viktigste kilden til hippocampale afferenter den entorhinale cortex, og den er sterkt forbundet med et stort antall regioner i hjernebarken. Spesifikt ser hippocampus ut til å være nært beslektet med den prefrontale cortex og det laterale septalområdet.

Tilkoblingen av hippocampus med disse områdene i cortex forklarer mye av de kognitive prosessene og minnefunksjonene som utføres av strukturen.

På den annen side er hippocampus også koblet til de nedre regionene i hjernen. Denne regionen har vist seg å motta modulatoriske innganger fra serotonergiske, dopaminergiske og noradrenaliske systemer, og er sterkt koblet til thalamus.

fysiologi

hippocampus

Hippocampus fungerer gjennom to aktivitetsmåter, hver med et forskjellig funksjonsmønster og med deltakelse fra en spesifikk gruppe nevroner. Disse to aktivitetsmåtene er theta-bølger og hovedmønstre av uregelmessig aktivitet (LIA).

Theta-bølger vises under tilstander av våkenhet og aktivitet, så vel som under REM-søvn. I løpet av denne tiden, det vil si når vi er våkne eller i REM-søvnfase, fungerer hippocampus gjennom lange og uregelmessige bølger produsert av pyramidale nevroner og granulatceller.

På sin side vises uregelmessig aktivitet under søvn (unntatt i REM-fase) og i øyeblikk av ubevegelighet (når vi spiser og hviler).

På samme måte ser det ut til at kantete, langsomme bølger er de som er nært knyttet til minneprosesser.

På denne måten vil hvileøyeblikkene være viktige slik at hippocampus kan lagre og beholde informasjonen i hjernestrukturen.

Funksjonene til hippocampus

Hippocampus (rød)

Den innledende hypotesen om at hippocampus utførte funksjoner relatert til luktesansen er erstattet. Faktisk ble falskheten av denne mulige hippocampale funksjonen påvist, og det er vist at til tross for at denne regionen mottar direkte innspill fra luktpæren, deltar den ikke i sensorisk funksjon.

Gjennom årene var funksjonen til hippocampus relatert til utførelsen av kognitive funksjoner. For øyeblikket fokuserer funksjonaliteten i denne regionen på tre hovedaspekter: hemming, hukommelse og plass.

Den første av disse oppsto på 1960-tallet gjennom O'keefe og Nadels teori om atferdshemming. I denne forstand utviklet hyperaktivitet og hemmingsvanskeligheter observert hos dyr med lesjoner i hippocampus denne teoretiske linjen og relatert funksjonen til hippocampus med atferdshemming.

Når det gjelder hukommelse, ble det relatert til den berømte artikkelen av Scoville og Brenda Milner, som beskrev hvordan den kirurgiske ødeleggelsen av hippocampus hos en pasient med epilepsi forårsaket anterograde amnesi og en veldig alvorlig retrograd hukommelsestap.

Den tredje og siste funksjonen til hippocampus ble initiert av Tolmans "kognitive kartleggings" teorier og O'Keefes oppdagelse av at nevroner i hippocampus hos rotter så ut til å vise aktivitet relatert til beliggenhet og romlig situasjon.

Hippocampus og hemming

Oppdagelsen av hippocampus 'rolle i adferdshemming er ganske nylig. Denne funksjonen er faktisk fortsatt under utredning.

Nyere studier har fokusert på å undersøke en spesifikk region i hippocampus kalt ventral hippocampus. I undersøkelsen av denne lille regionen har det blitt postulert at hippocampus kan spille en viktig rolle i både atferdshemming og utvikling av angst.

Den viktigste studien på disse funksjonene ble utført for noen år siden av Joshua A. Gordon. Forfatteren registrerte den elektriske aktiviteten til ventral hippocampus og medial prefrontal cortex hos mus ved å utforske forskjellige miljøer, hvorav noen fremkalte angstrespons hos dyrene.

Studien fokuserte på å finne synkroniseringen av hjerneaktivitet mellom hjerneområder, siden denne faktoren utgjør et tegn på informasjonsoverføring. Fordi hippocampus og den prefrontale cortex er koblet sammen, var synkroniseringen tydelig i alle miljøer som musene ble utsatt for.

I situasjoner som produserte angst hos dyr, ble det imidlertid observert at synkroniseringen mellom begge hjernedeler økte.

På samme måte ble det også demonstrert hvordan den prefrontale cortex opplevde en økning i teta-rytmeaktivitet når musene var i miljøer som produserte frykt eller angstrespons.

Denne økningen i teta-aktivitet var relatert til en markant nedgang i leteapparatene til musene, som det ble konkludert med at hippocampus er regionen som har ansvaret for å overføre informasjonen som er nødvendig for å hemme visse oppførsler.

Hippocampus og minne

I motsetning til hvilken rolle hippocampus spiller i hemming, er det i dag en høy vitenskapelig enighet om å bekrefte at denne regionen utgjør en viktig struktur for hukommelsens funksjon og utvikling.

Hovedsakelig hevdes det at hippocampus er hjernestrukturen som gjør det mulig å danne nye minner fra hendelsene som er opplevd, både episodiske og selvbiografiske. På denne måten konkluderes det med at hippocampus er området i hjernen som tillater læring og oppbevaring av informasjon.

Disse hypotesene er blitt demonstrert mye både ved flere nevrovitenskapelige undersøkelser og fremfor alt av symptomene som er produsert av lesjoner i hippocampus.

Alvorlige skader i dette området har vist seg å forårsake store vanskeligheter med å danne nye minner og påvirker ofte minner dannet før skader også.

Hippocampus 'hovedrolle i minnet ligger imidlertid mer i læring enn i innhenting av tidligere lagret informasjon. Faktisk, når folk danner et minne, lagres det først i hippocampus, men med tiden informasjonen får tilgang til andre regioner i den temporale cortex.

På samme måte ser ikke hippocampus ut til å være en viktig struktur i læringen av motoriske eller kognitive ferdigheter (hvordan du spiller et instrument eller løser logiske gåter).

Dette faktum avslører tilstedeværelsen av forskjellige typer minne, som styres av forskjellige hjerneområder, slik at hippocampus ikke dekker alle minneprosesser i sin helhet, men en stor del av dem gjør det.

Hippocampus og romlig orientering

Forskning i rottehjerner har vist at hippocampus inneholder en serie nevroner som har "plasseringsfelt." Dette betyr at en gruppe nevroner i hippocampus utløser handlingspotensialer (overfører informasjon) når dyret passerer et bestemt sted i omgivelsene.

På samme måte beskrev Edmund Rolls hvordan visse nevroner i hippocampus aktiveres når dyret fokuserer blikket mot visse sider av miljøet.

Dermed har studier med gnagere vist at hippocampus kan være en viktig region i utviklingen av orienteringskapasitet og romlig hukommelse.

Hos mennesker er dataene mye mer begrenset på grunn av vanskeligheter med denne typen forskning. Imidlertid ble "lokalitetsneuroner" også funnet hos personer med epilepsi som utførte en invasiv prosedyre for å lokalisere kilden til anfallene deres.

I studien ble elektroder plassert på hippocampus av individer, og de ble deretter bedt om å bruke en datamaskin for å navigere i et virtuelt miljø som representerte en by.

Beslektede sykdommer

Lesjoner i hippocampus gir en rekke symptomer, de fleste av dem relatert til hukommelsestap og spesielt en reduksjon i læringsevne.

Imidlertid er hukommelsesproblemer forårsaket av alvorlig skade ikke de eneste sykdommene relatert til hippocampus. Faktisk ser det ut til at fire hovedsykdommer har en slags kobling til funksjonen av dette hjerneområdet. Disse er:

Hjernedegenerasjon

Hjernen til Alzheimers pasient.

Både normal og patologisk aldring av hjernen ser ut til å være nært beslektet med hippocampus.

Hukommelsesproblemer relatert til alder eller nedgangen i kognitive evner som oppleves under alderdommen, er relatert til en nedgang i neuronpopulasjonen i hippocampus.

Dette forholdet blir mye mer merkbart ved nevrodegenerative sykdommer som Alzheimers, der det observeres en massiv død av nevroner i dette hjerneområdet.

Understreke

Hippocampus inneholder høye nivåer av mineralokortikoidreseptorer, noe som gjør denne regionen svært utsatt for stress.

Stress kan påvirke hippocampus ved å redusere eksitabilitet, hemme genese og forårsake atrofi av noen av nevronene.

Disse faktorene forklarer de kognitive problemene eller hukommelsessvikt som vi kan oppleve når vi er stresset, og de merkes spesielt blant personer med posttraumatisk stresslidelse.

epilepsi

Hippocampus er ofte i fokus for epileptiske anfall. Hippocampal sklerose er den mest synlige typen vevsskader ved temporær lobepilepsi.

Det er imidlertid ikke klart om epilepsi oppstår på grunn av abnormiteter i hippocampus funksjon eller om epileptiske anfall produserer abnormiteter i hippocampus.

schizofreni

Schizofreni er en nevroutviklingssykdom som involverer tilstedeværelsen av mange avvik i hjernestrukturen.

Regionen som er mest assosiert med sykdommen er hjernebarken, men hippocampus kan også være viktig, siden det har vist seg at mange personer med schizofreni gir en betydelig reduksjon i størrelsen på denne regionen.

referanser

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Den menneskelige hippocampus og romlig og episodisk hukommelse. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Tredimensjonal analyse av strukturen og sammensetningen av CA3 forgrenede dendritiske ryggrader og deres synaptiske forhold til mossete fiberboutoner i rottehippocampus. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Voksen neurogenese i pattedyrens hippocampus: Hvorfor dentatgyrusen? Lær Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB, et al. Mediale entorhinal cortex lesjoner forstyrrer bare delvis hippocampale stedceller og hippocampusavhengig stedminne. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippocampus som et kognitivt kart. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, entorhinal, og parahippocampal cortices og Hippocampus: En oversikt over funksjonell anatomi og protokoll for deres segmentering i MR-bilder i fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Entorhinal cortex av apen: V projeksjoner til dentate gyrus, hippocampus og subicular kompleks. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.