- kjennetegn
- typer
- Homotisk isogami
- Heterothalisk isogami
- Organismer med isogamiske gameter
- Modellorganismer
- Unntak fra regelen
- Isogami hos alger
- Chlamydomonas
- Closterium
- Brunalger
- Isogami i sopp
- gjær
- Glødende sopp
- Isogami i protozoer
- Økologiske og evolusjonære konsekvenser
- Symmetrisk foreldreinvestering
- Utvikling
- Teori 1
- Teori 2
- Teori 3
- referanser
Den isogamy er en plante reproduktive system hvor gameter er morfologisk like. Likhet oppstår i form og størrelse, og mannlige og kvinnelige kjønnsceller kan ikke skilles. Dette reproduktive systemet regnes som forfedra. Det forekommer i forskjellige grupper av alger, sopp og protozoer.
Gametene som er involvert i isogami, kan være mobile (ciliated) eller ikke. Forening av det samme skjer ved konjugering. Udifferensierte kjønnsceller smelter sammen og bytter genetisk materiale.
Isogamy. Endret fra M. Piepenbring, via Wikimedia Commons
Isogami kan være homotisk eller heterotal. Det er homotisk når fusjonen skjer mellom gameter som har samme genom. I heterotal isogami har gameter en annen genetisk sminke.
kjennetegn
Kilde: M. Piepenbring
Reproduksjon ved isogami skjer ved konjugering. I dette flytter innholdet i en celle til en annen og fusjon oppstår.
Prosesser med karigami (fusjon av kjerner) og plasmogami (fusjon av cytoplasma) er involvert. Somatisk celledifferensiering til seksuelle celler kan være assosiert med miljøforhold. Interaksjon med andre individer av samme art kan også påvirke.
Etter at det oppstår differensiering, må gameter finne og gjenkjenne andre kjønnsceller. I grupper hvor isogami forekommer, skjer gjenkjennelse og fusjon av gameter på forskjellige måter.
Sexceller kan bli flagellert eller immobile. I noen tilfeller er de store, som i noen grønne alger.
typer
Det er to typer isogami relatert til genetisk sammensetning av gameter.
Homotisk isogami
Gameten til et individ er konjugert med en annen av samme klonale gruppe. I dette tilfellet anses selvbefruktning å forekomme.
Alle kjerner har samme genotype, og det er ingen interaksjon med en annen genotype. Somatiske celler skiller seg direkte ut i kjønnsceller.
Gameter dannes i klonale bestander, og senere oppstår fusjon for å danne zygoten.
Heterothalisk isogami
Gameter produseres i forskjellige individer, som har en annen genetisk sminke.
Gameter må ha genetisk kompatibilitet for at fusjon skal oppstå. To typer gameter dannes generelt. "Pluss" og "minus" som er kompatible med hverandre.
Gametangialcellen (som produserer gameten) av den ene typen danner et par med den av den andre typen. Disse anerkjennes gjennom kjemisk kommunikasjon som i noen tilfeller involverer feromonproduksjon.
Organismer med isogamiske gameter
Tilstanden til isogami ser ut til å dominere i encellede organismer, mens anisogami er nesten universell for flercellede eukaryoter. I de fleste eukaryotiske avstamninger av encellede organismer er kjønnsmassene like store og vi skiller ikke mellom hanner og kvinner.
Modellorganismer
I eukaryoter er det et betydelig antall arter med isogamiske gameter. Vi vil imidlertid bare nevne slektene som vises kontinuerlig i den biologiske litteraturen - selv om det er mange flere.
Den velkjente sosiale amøben av arten Dictyostelium discoideum, den vanlige gjæren vi bruker for å lage mat Saccharomyces cerevisiae, og den protosoiske parasitten som forårsaker sovesyke Trypanosoma brucei er alle eksempler på organismer med identiske gameter.
I grønnalger er isogami et vanlig fenomen. Det er faktisk to typer isogami i disse organismer.
Noen arter produserer relativt mellomstore gameter med et fototaktisk system representert av et øyeflekk. Andre arter har de samme gamene, men mye mindre enn i forrige tilfelle. Dessuten mangler de øyeflekken.
Unntak fra regelen
Imidlertid er det ikke mulig å foreta en slik radikal observasjon og begrense isogamiske gameter til encellelinjer og anisogamiske til flercellede vesener.
Faktisk har planter noen unntak fra denne regelen, siden koloniale grønne alge-slekt som Pandorina, Volvulina og Yamagishiella er tilstanden til isogami.
Det er også unntak i motsatt retning, siden det er encellede organismer, for eksempel grønnalgene i ordenen Bryopsidales som presenterer forskjellige gameter.
Isogami hos alger
Hos alger er det observert tilstedeværelse av to typer kjønnsceller assosiert med isogami.
I noen grupper er gametene middels store og har fototaksismekanismer. Det er en øye flekk som er stimulert av lys.
De er vanligvis assosiert med tilstedeværelsen av kloroplaster og evnen til å akkumulere reservestoffer. I andre tilfeller er gametene veldig små og har ikke øye.
Seksuell reproduksjon i isogami alger skjer på en annen måte.
Chlamydomonas
Det er en gruppe encellede grønne alger, med to flagellaer. Den presenterer heterotal isogami. Homotisk isogami kan forekomme hos noen arter.
Haploide vegetative celler skiller seg ut i kjønnsceller når nitrogenforholdene øker i mediet. Det er to typer gameter, med forskjellige genetiske komplement.
Gameter produserer agglutininer (adhesjonsmolekyler) som fremmer feste av flagella. Etter fusjon gir de to gametene den genetiske informasjonen som er nødvendig for utviklingen av embryoet.
Closterium
Disse algene tilhører Charyophyta-divisjonen. De er encellede. De presenterer homothalic og heterothalic isogamy.
Gameter er ikke mobile. I dette tilfellet, når kjønnscellene har sin opprinnelse, dannes en konjugasjonspapille. Cytoplasmer frigjøres ved å bryte ned celleveggen.
Senere forekommer fusjonen av protoplasmene til begge gameter og zygoten dannes. Kjemisk tiltrekning mellom de forskjellige genetiske typene anses å forekomme ved heterotisk isogami.
Brunalger
De er flercellede organismer, med isogamøse gameter fra flagellater. Andre grupper reproduserer ved anisogamy eller oogamy.
Gameter er morfologisk de samme, men de oppfører seg annerledes. Det er arter der kvinnetypen frigjør feromoner som tiltrekker den mannlige typen.
I andre tilfeller beveger en type gamet seg i en kort periode. Ta deretter inn flagellumet og slipp feromoner. Den andre typen beveger seg i lengre tid og har en reseptor for feromon-signalet.
Isogami i sopp
Isogami av både den homotiske og den heterotale typen forekommer. I de fleste tilfeller er gjenkjennelse av gameter forbundet med produksjonen av feromoner.
gjær
I flere encellede grupper slik som Saccharomyces, skiller gameter som respons på en endring i sammensetningen av kulturmediet. Under visse forhold, som lave nitrogennivåer, deler somatiske celler seg ved meiose.
Gameter med forskjellig genetisk sminke gjenkjennes av feromonsignaler. Cellene danner fremspring mot kilden til feromoner og går sammen med deres apices. Kjernen i begge gameter vandrer til de smelter sammen og danner en diploid celle (zygote).
Glødende sopp
De er flercellede organismer. De presenterer hovedsakelig heterotalliske systemer. Under seksuell utvikling danner de donorer (mannlige) og mottakelige (kvinnelige) strukturer.
Cellefusjon kan oppstå mellom en hyfe og en mer spesialisert celle eller mellom to hyfer. Inntreden av donorkjernen (hann) i hyfen, stimulerer utviklingen av en fruktende kropp.
Kjernene smelter ikke sammen umiddelbart. Fruktkroppen danner en dikaryotisk struktur, med kjerner med ulik genetisk sminke. Deretter smelter kjernene sammen og deler seg ved meiose.
Isogami i protozoer
Isogami forekommer i flagellerte encellede grupper. Disse cilierte organismer etablerer cytoplasmatisk forbindelse mellom gameter i spesialiserte områder av plasmamembranen.
De cilierte gruppene har to kjerner, en makronukleus og en mikronukleus. Makronukleusen er den somatiske formen. Den diploide mikronukleusen deler seg ved meiose og danner gameten.
De haploide kjernene byttes ut med en cytoplasmisk bro. Deretter gjenopprettes cytoplasmaene til hver celle, og de gjenvinner sin autonomi. Denne prosessen er unik innen eukaryoter.
I Euplotes produseres spesifikke feromoner av hver genetisk type. Celler stopper somatisk vekst når de oppdager en feromon med ulik genetisk sminke.
For Dileptus-arter blir gjenkjennelsesmolekyler presentert på celleoverflaten. Kompatible gameter er bundet av adhesjonsproteiner i cilia.
I Paramecium produseres gjenkjennelsesstoffer mellom kompatible gameter. Disse stoffene fremmer forening av kjønnsceller, så vel som deres vedheft og etterfølgende fusjon.
Økologiske og evolusjonære konsekvenser
Symmetrisk foreldreinvestering
I evolusjonsbiologi er foreldreinvestering et av de mest omtalte temaene når vi snakker om komplekse organismer (som pattedyr). Dette konseptet ble utviklet av den eminente biologen Sir Ronald Fisher i sin bok "The Genetical Theory of Natural Selection", og involverer foreldrenes utgifter til unges velferd.
Likhet i gameter innebærer at foreldreinvestering vil være symmetrisk for begge organismer som er involvert i den reproduktive hendelsen.
I motsetning til anisogamisystemet, der foreldreinvestering er asymmetrisk, og det er den kvinnelige gameten som gir mesteparten av de ikke-genetiske ressursene (næringsstoffer osv.) For zygoteutvikling. Med utviklingen av systemer som presenterer dimorfisme i deres gameter, utviklet det seg også en asymmetri i foreldreorganismer.
Utvikling
I følge bevisene og reproduksjonsmønstrene som vi finner hos moderne arter, virker det logisk å betrakte isogami som forfedres tilstand, og vises i de første stadiene av seksuell reproduksjon.
I flere linjer med flercellede organismer, for eksempel planter og dyr, har et differensielt reproduksjonssystem utviklet seg uavhengig, hvor de kvinnelige gametene er store og ubevegelige og de mannlige er små og har evnen til å bevege seg til eggløsningen.
Selv om de nøyaktige banene for endringen fra en isogam til en anisogamisk tilstand ikke er kjent, har flere teorier blitt formulert.
Teori 1
En av dem fremhever en mulig avveining mellom størrelsen på gametene og antallet. I følge dette argumentet er opprinnelsen til anisogamy en evolusjonært stabil strategi forårsaket av forstyrrende seleksjon i jakten på effektivitet og overlevelse av zygoten.
Teori 2
En annen teori søker å forklare fenomenet som en måte å kompensere for en immobile celle (egget) med mange celler med evnen til å bevege seg (sædcellene).
Teori 3
Et tredje syn forklarer generasjonen av anisogami som et adaptivt kjennetegn for å unngå konflikter mellom kjernen og cytoplasma på grunn av den uniparental arv av organellene.
referanser
- Hadjivasiliou Z og A Pomiankowski (2016) Gamete-signalering ligger til grunn for utviklingen av parringstyper og deres antall. Phil. Trans. R. Soc. B 371: 1-12.
- Lehtonen J, H Kokko og GA Parker (2016) Hva lærer isogame organismer oss om sex og de to kjønnene ?. Trans. R. Soc. B 371: 20150532.
- Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang og J Heitman (2011) Sex i sopp. Annu. Pastor Genet. 45: 405-430.
- Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae og PA Cox (2012) Evolusjonære bane forklarer den diversifiserte utviklingen av isogami og anisogami i marine grønne alger. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
- Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki og H Sekimoto (2012) Zygosporedannelse mellom homotalliske og heterotalliske stammer av Closterium. Sex Plant Reprod 25: 1-9.