LAV: KARAKTERISTIKKER, TYPER OG ARTER - BIOLOGI - 2026

De laver er symbiotiske assosiasjoner mellom sopp (mycobiont) og en grønnalge eller en cyanobacterium (photobiont). Lavdannende sopp kan ikke overleve alene i naturen og kan ikke generere det store mangfoldet av lavvekstformer og sekundære stoffer uten fotobiont.

De fleste mycobionts tilhører en gruppe Ascomycota kalt Lecanoromycetes. De fleste av fotobiontene tilhører slektene Trebouxia og Trentepohlia (grønne alger) og Calothrix, Gloecapsa og Nostoc (cyanobakterier).

Lichen. Kilde: pixabay.com

Ved første øyekast ser lavene ut som planter, men gjennom mikroskopet kan vi se foreningen til millioner av fotobiontceller sammenvevd i en matrise dannet av soppens filamenter. Soppen danner en thallus, som rommer fotobionten.

Rundt 8% av de terrestriske økosystemene er dominert av lav. I disse økosystemene er karplanter ved sin fysiologiske grense. Lavene har en fordel i sin evne til å overleve ekstrem kulde, varme og vannspenning, og det er grunnen til at de kan forbli i en tilstand av torp.

Lav er preget av deres distribusjon, forplantning og reproduksjon, morfologi, metabolisme, symbiotiske interaksjoner og økologi.

kjennetegn

Fordeling

Lavene finnes nesten overalt i verden, hovedsakelig i ekstreme miljøer som ørkenen og høye fjell. Det er et nært forhold mellom formen på thallus (også kalt lavens kropp) og dens distribusjon. Thallus har tre forskjellige vekstformer: skorpe, foliose og fruktose.

Skorpen thallus ligner en bark tett festet til overflaten. De kan ikke fjernes uten å forårsake ødeleggelse av laven. Lav med denne formen motstår tørke og er godt tilpasset tørt klima, for eksempel ørkenen. Et eksempel er Arthopyrenia halodytter som lever i Middelhavet på kalkholdige underlag.

Den løvrike (eller løvrike) thallusen ligner en liten busk. Lav med denne formen vokser best i områder med hyppig regn. Et eksempel er slekten Physma, som lever i den tropiske regnskogen i Australia, på trærbarken.

Fruticus (eller skønsom) thallus er glødende, bladformet. Lavene med denne formen bruker atmosfærisk vanndamp. De lever først og fremst i fuktige miljøer, for eksempel overskyede områder ved havkysten og fjellrike regioner i tropene. Et eksempel er Ramalina pollinaria som lever på et gran (Abies alba) i Sveits.

Formering og reproduksjon

Den vanligste reproduksjonen av lav er den seksuelle av mycobiont. Ved denne type reproduksjon frigjør mycobiont mange sporer som etter spiring må finne en kompatibel fotobiont.

Fordi sporer er genetisk forskjellige, genererer forening av en sopp og en grønnalge for å danne en lav en stor genetisk variasjon i lav. Det skal bemerkes at fotobionten reproduserer bare klonalt, med unntak av fotobionter som tilhører Trentepohliales.

Hvis mycobiont reproduserer useksuelt, blir fotobionten videreført til neste generasjon med mycobiont gjennom spesialiserte vegetative former, som soredia og isidia. Dette er vekst utover gjennom sprekker og porene i overflaten av thallus cortex.

Soredia er små klumper av alger celler og sopp mycelia. Denne formeringsmåten er typisk for fruktige og fruktige fliser. For eksempel består Lepraria thallus fullstendig av soredia.

Isidia er små utvidelser av thallus som også tjener til aseksuell forplantning hvis de blir kuttet fra thallus. For eksempel er thallus av Parmotrema crinitum dekket med isidia.

morfologi

Morfologien og anatomien til lav reagerer på begrensningene miljøet pålegger symbiose. Mycobiont er ekstern og fotobiont intern. Utseendet til thallus bestemmes av mycobiont.

Alle lav har en lignende indre morfologi. Lavens kropp består av mycobiont-filamenter.

Tettheten av disse filamentene definerer lagene i laven. På overflaten, som er i kontakt med miljøet, er glødetrådene veldig komprimert og danner jordskorpen, noe som reduserer lysintensiteten og forhindrer skade på fotobionten.

Under barken er et lag dannet av alger. Der er filamentens tetthet lav. Under algerlaget ligger gruen, som er et løst lag bestående av filamenter. I skorpefartøyer får miten kontakt med underlaget.

I foliose lav, under medulla, er det en andre cortex, kalt den indre cortex, som er festet til underlaget av hyfer av soppen som ligner røtter, og det er derfor de kalles rhizines.

I fruktlaker omgir barken et lag med alger. Dette omgir igjen medulla.

metabolisme

Cirka 10% av den totale lavbiomassen består av fotobionten, som syntetiserer karbohydrater gjennom fotosyntesen. Mellom 40% og 50% av tørrmassen til lav er karbonfestet ved fotosyntesen.

Karbohydratene som er syntetisert i fotobionten, blir transportert til mycobiont, der de brukes til biosyntese av sekundære metabolitter. Hvis fotobionten er et cyanobakterium, er det syntetiserte karbohydratet glukose. Hvis det er en grønnalge, er karbohydratene ribitol, erytrol eller sorbitol.

Hovedklassene av sekundære metabolitter kommer via:

- Acetyl-polymalonyl

- Mevalonsyre

- Shikimic acid.

De første veiproduktene er alifatiske syrer, estere og relaterte derivater, så vel som aromatiske forbindelser avledet fra polyketider. Produktene fra den andre veien er triterpener og steroider. Produktene fra den tredje måten er terfenylkinononer og derivater av pulvinsyre.

Photobiont gir også mycobiont vitaminer. For sin del forsyner mycobiont den med vann oppnådd fra luften og utsetter fotobionten for lys slik at den kan utføre fotosyntese. Pigmentene eller krystallene som er tilstede i jordskorpen fungerer som filtre, og absorberer visse bølgelengder som er nødvendige for fotosyntesen.

Symbiotiske interaksjoner

Begrepene selektivitet og spesifisitet kan brukes for symbiotiske assosiasjoner. Selektivitet er når en organisme fortrinnsvis samhandler med en annen. Spesifisitet refererer til celle-celle-interaksjonen der det er absolutt eksklusivitet.

Det er foreslått at lav kan betraktes som en meget selektiv symbiose. Noen observasjoner som støtter denne ideen er:

- Av tusenvis av slekter av alger er veldig få fotobionter.

- Enkelte frie alger som koloniserer de samme naturtypene, lav er ikke innlemmet i dem til tross for at de er i direkte kontakt.

Det er foreslått at det i noen lav, som for eksempel slekten Cladonia, er sterk selektivitet og spesifisitet av mykobionten mot symbiont-algen. Andre lav, som for eksempel slektene Lepraria og Stereocaulon, viser kun spesifisitet (i begge tilfeller overfor algen Asterochloris).

Generelt er spesifisiteten lav på arter eller populasjonsnivå. I tillegg må det tas med i betraktningen at spesifisitet ikke er den eneste determinanten for sammensetningen: assosiasjonen mellom individer påvirkes av lokale miljøforhold.

Økologi

Sammenlignet med karplanter er lavene dårlige konkurrenter på grunn av sin lille størrelse og ekstremt langsom vekst. Til tross for dette kan sammensetningen av lavarter påvirke jordtekstur og kjemi, øke dekningen og biologisk mangfold.

Tilstedeværelsen og overflod av lav er bestemt av faktorer som kjemi og stabilitet i underlaget, tilgjengeligheten av lys og fuktigheten i omgivelsene. Slik kan lavsamfunn endres som følge av temperatur eller vanntilgjengelighet.

Av denne grunn tjener lav som bioindikatorer for klimaendringer, som med jevne mellomrom kan overvåkes ved å analysere dekningen og artsrikdommen til lavene som er til stede i studieområdet.

Å bruke lav som bioindikatorer for klimaendringer har følgende fordeler:

- Daglige målinger er ikke påkrevd.

- Lavene har lang levetid og er vidt distribuert.

- Lavovervåkning kan gjøres på stasjoner i regioner med ekstreme miljøforhold.

Photobionts av noen lav fungerer også som bioindikatorer for miljøforurensning. For eksempel er Coccomyxa photobiont veldig følsom for tungmetaller.

typer

Lavene utviser en markant motstandskraft og er i stand til å etablere seg i ugjestmilde omgivelser for andre levende vesener. Imidlertid kan de også være svært mottakelige for forstyrrelser av mennesker i miljøet.

Lavene kan klassifiseres i henhold til miljøet de vokser i, pH-kravene deres, eller typen næringsstoffer de tar fra underlaget. Basert på miljøet deles for eksempel lav inn i saksikoler, kortikosteroider, marine, ferskvann og follikler.

Saksikulturelle lav vokser på steiner. Eksempel: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Corticultural lav vokser på barken av trær. Eksempler: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Marine lav vokser på steiner der bølgene slår. Eksempler: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Ferskvannsfruer vokser på steiner som det er bevegelig vann på. Eksempler: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Follikulære lav vokser på regnskogblader. Arter av denne typen fungerer som mikroklimatiske bioindikatorer.

Taksonomi

Fordi de er polyspesifikke organismer og regnes som summen av mycobiont og mycobiont, mangler lav formell status i taksonomien til levende organismer. De gamle taksonomiske klassifiseringene av lav som enkeltstående enhet utviklet seg før deres symbiotiske natur ble anerkjent.

Den nåværende taksonomien for lav er basert utelukkende på karakterene og fylogenetiske forholdene til mycobiont. Av denne grunn er alle lav klassifisert som sopp.

For øyeblikket er ordrene, familiene og slektene til lavdannende sopp avgrenset av karakterene til fruktig kroppene. Lavarmer med thalluses, selv om de er morfologisk forskjellige, forblir forenet i samme familie eller slekt. Andre strukturer, som isidier og soredianer, blir også vurdert.

98% av sopparter som danner lav hører til Phylum Ascomycota. De fleste av de gjenværende artene tilhører Phylum Basidiomycota. Når det gjelder fotobiontene, er 87% av artene grønne alger, 10% er cyanobakterier og 3% er en kombinasjon av grønne alger og cyanobakterier.

Molekylære studier har gjort det mulig å modifisere begrepet art basert på morfologi. Likeledes har sekundære metabolittstudier tillatt separasjon av morfologisk lignende arter.

Representative arter

Trofiske kjeder

Fordi lav er primærprodusenter, tjener de som mat for planteetende dyr. I Nord-Amerika og Eurasia lever store planteetende pattedyr, som reinsdyr og karibou, på lav Cladonia rangiferina. Om vinteren kan disse planteetere spise mellom 3 og 5 kg per dag av denne laven.

C. rangiferina, kjent som rein lav, tilhører klassen Lecanoromycetes og til familien Cladoniaceae. C. rangifera kan nå en størrelse som tilsvarer typiske karplanter. Den er grå med en fruktlignende thallus.

Arter som tilhører slekten Cladonia er tolerante for høye konsentrasjoner av metaller, og det er grunnen til at de kan lagre høye konsentrasjoner av radioaktive derivater av strontium og cesium. Forbruk av denne laven av dyr representerer et problem, fordi det kan nå skadelige nivåer hos menn som spiser disse dyrene.

Parfymeindustri

Evernia prunastri, kjent som eikemose, og Pseudevernia furfuracea, kjent som tremose, er arter av lav som er viktige i parfymeindustrien. De tilhører Lecanoromycetes-klassen og til Parmeliaceae-familien.

Begge artene er samlet i Sør-Frankrike, Marokko og det tidligere Jugoslavia, og behandler omtrent 9000 tonn per år. I tillegg til å være nyttig for parfymeindustrien, er P. furfuracea følsom for forurensning, og det er derfor den brukes til å overvåke industriell forurensning.

applikasjoner

Lavene er rike på pigmenter som tjener til å blokkere ultrafiolett B (UVB) lys. Cyanobakteriene til laven Collema er rik på denne typen pigmenter, som er blitt renset og patentert som et produkt som gir 80% beskyttelse mot UVB.

Cyanoliquen Collema cristatum har for eksempel et pigment kalt kollemin A (ʎ _max = 311 nm), et mycosporin som er det som gir UVB-beskyttelse (280–315 nm).

Roccellla montagnei er en fruktig lik som vokser på steiner, hvorfra man får en rød eller lilla fargestoff i Middelhavsregionen. Andre lav som Heteroderma obscurata og Nephroma laevigatum inneholder antrakinoner som brukes som fargestoffer.

Lavene har stoffer som kan brukes av legemiddelindustrien. Mange lavarter har aktive forbindelser som dreper bakterier som Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis og Escherichia coli. I tillegg har lavene et høyt potensiale som kilde til kreft mot kreft.

referanser

1. Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Fysiologiske interaksjoner mellom partnerne i lavsymbiosen. HF Linskens et al. (red.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Lavbiologi. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV-beskyttende metabolitter fra lav og deres symbiotiske partnere. Rapporter om naturlige produkter, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Økologiske og bioteknologiske aspekter ved lav. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Påvirker fotobionter økologien til lav? En casestudie av miljøpreferanser i symbiotisk grønnalge Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: en lovende kilde til antibiotika og kreft mot kreft, Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Distribusjonsmønstre av jordflak over de viktigste biomene i Sør-Afrika. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.