KLUBBMOS: EGENSKAPER, REPRODUKSJON, ERNÆRING OG BRUK - BIOLOGI - 2026

Klubbens moser (Lycopodium) er karplanter som tilhører Pteridophyta. De er preget av å presentere sporofiler (blader som bærer strukturer som produserer sporer) i oppreist strobili.

Slekten Lycopodium tilhører familien Lycopodiaceae og består av omtrent 40 arter. Det er nesten kosmopolitisk og vokser på fuktige steder, med mye skygge og et høyt innhold av organisk materiale.

Lycopodium clavatum. Kilde: Jason Hollinger

Stenglene kan være krypende eller oppreiste, med dikotom forgrening og det vaskulære vevet som ligger i sentrum. Bladene er veldig små, er konfigurert på forskjellige måter rundt stilken og har et uforgrenet ledende bunt.

Ulike arter av klubbmoser har blitt brukt medisinsk. L. clavatum ble brukt til å behandle nyrestein og andre klubbmoser for å helbrede brannskader.

Sporer av klubbmoser er kjent som plantesvovel og ble brukt til å lage snus og inert belegg av piller. De brukes i dag i homeopatisk medisin.

Slekten Lycopodium er homosporisk (med like sporer) og seksuell reproduksjon er avhengig av vann. Gametofytten dannes ved spiring av sporer, dens utvikling tar flere år og er underjordisk og heterotrofisk.

Den unge sporofytten er ernæringsavhengig av gametofytten i omtrent fire år. Deretter dør gametofytten, og sporofytten blir fullstendig autotrofisk.

kjennetegn

Klubbmoser er en del av de eldste karplanter på planeten. De er preget av å ha bare trakeider som vannledende elementer og en forfader vaskulær konfigurasjon.

Vegetativ morfologi

Plantene når en høyde på opptil 30 cm og er urteaktige i konsistensen. Vanen er varierende, og vi kan finne busk, klatring og krypende arter.

Sporofyttens kropp (diploid fase) er differensiert til en skyte (luftdel) med en stilk, blader og et rotsystem. Forgrening er dikotom (spissen deles i to for å danne to grener).

Stenglene kan være utstående eller oppreiste, og bladene er mikrofylte. Mikrofiler er veldig små blader som har et enkelt vaskulært bunt (sett med xylem og floem) som ikke forgrener seg.

I Lycopodium er bladene små, vanligvis mindre enn 1 cm, eggformede eller lansete i form og læraktig i konsistens. Konfigurasjonen av bladene på stammen kan være spiralformet, motsatt eller kviset, og anisofili kan oppstå.

Røttene forgrener seg dikotomt og er eventyrlystne (de stammer ikke fra embryoet). I planter som er oppreist, har de sin opprinnelse ved toppen av stilken og vokser til de dukker opp ved basen. Røttene til krypende planter produseres direkte mot bunnen av stammen.

Reproduktiv morfologi

Strobili (reproduktive akser) er oppreist, enkel eller forgrenet. Sporofilene (bladene som bærer sporangiaen) er flyktige og har en tynn vinge i bunnen. Sporangia (strukturer som produserer sporer) er lokalisert ved foten av sporofyllen og er nyreformet.

Strobili i Lycopodium. Kilde: Christian Fischer

Sporene er små og med en tynn cellevegg. De kan ha gule farger og har i noen tilfeller lite klorofyllinnhold. I tillegg presenterer de en ornamentikk som varierer mellom arter, fra retikulert til baculada.

Gametofytten kan presentere forskjellige former -obconic, convolute, plateformet eller gulrot- og er under jorden.

Anatomi

Stammen av Lycopodium presenterer en ensidig epidermis (med et enkelt lag med celler). Under overhuden konfigureres flere lag med parenkymale celler som danner cortex.

Så er det en endodermis (vev som består av et lag med celler med tykke vegger) og to til tre lag pericycle (vev som omgir det ledende vevet). Det vaskulære systemet er av typen plectostela (xylemplater omgitt av floem), som regnes som primitiv innen trakeofytter.

Bladene har øvre og nedre overhud, og stomata (celler som er spesialisert på transpirasjon og gassutveksling) kan være på begge overflater. Cellene i mesofyllen (vev mellom begge overhuden) er avrundet og med intercellulære mellomrom.

Røttene stammer fra indre vev i stammen. I spissen er det en caliptra (hetteformet struktur) som beskytter den meristematiske cellen (spesialisert i celledeling). Rothår utvikler seg i par fra celler fra rotepidermis.

habitat

Lycopodium-arter vokser generelt på fuktige og skyggefulle steder med sure eller silikarike jordarter, og med et høyt innhold av organisk materiale.

Den underjordiske gametofytten utvikler seg i jordens horisontale organiske stoffer, på en dybde mellom 1 og 9 cm. Sporofytten utvikler seg generelt i områder nær gametofytten.

De er fordelt i både tempererte og tropiske soner. De finnes hovedsakelig i alpine områder nord og sør for planeten, og i fjellene i tropene.

reproduksjon

Slekten Lycopodium er homosporisk (kjønnssporene avviker ikke morfologisk). Strobili (kjeglene) er plassert ved toppen av grenene og bærer sporofilene.

Sporangiene inneholder sporogent vev som er diploid. Disse cellene deles deretter ut ved meiose for å gi opphav til haploide sporer.

Lycopodium clavatum i vannet. Kilde: Pmau

Gametofyttformasjon

Når sporer er modne, åpnes sporangia og sporer frigjøres. Det kan ta flere år for klubbens mosesporer å danne gametofytten.

Spiringen av sporen begynner med dannelsen av seks til åtte celler. Senere vil sporen hvile i opptil et år, og for å utvikle den krever tilstedeværelsen av en sopp. Hvis infeksjon med jordssvampen ikke forekommer, fortsetter ikke gametofytten å vokse.

Når soppen har infisert gametofyttvevet, kan dannelsen av de seksuelle strukturene ta opptil femten år.

Antheridia, archegonia og befruktning

Lycopodium gametophyte er bifil. Mannlige og kvinnelige gameter produseres på toppen av denne strukturen.

Antheridien (mannlige strukturer) er globose og produserer store mengder sporogent vev. Dette vevet vil danne en rekke biflagellerte mannlige gameter (anterozoider).

Archegonia (kvinnelig del) har en langstrakt nakke, som åpnes når strukturen er moden. Ved foten av arkegoniet ligger den kvinnelige gameten.

Befruktningen av klubbmoser er avhengig av vann. De biflagellerte mannlige gametene reiser i vannet til de når archegonium.

Anterozoidene (mannlige gameter) anses å være tiltrukket av den kvinnelige gameten av kjemotaktisisme. Anterozoidet kommer inn i archegoniumet gjennom nakken, svømmer til den kvinnelige gameten, og senere smelter de sammen.

Når befruktningen oppstår, dannes en zygote (diploid) som raskt begynner å dele seg for å gi opphav til embryoet. Når embryoet utvikler seg, danner det unge sporofytter, som kan festes til gametofytten i flere år.

Ernæring

De haploide (gametofytt) og diploide (sporofytt) fasene av Lycopodium har forskjellige former for ernæring. De kan være heterotrofiske eller autotrofiske i forskjellige stadier av utvikling.

gametofytt

Som nevnt tidligere, er klubbmoss gametofytt assosiert med endofytiske (interne) sopp som infiserer rhizoider. Gametofytten, som er underjordisk, presenterer ikke klorofyll og er derfor heterotrofisk.

Lycopodium gametophyte oppnår de nødvendige næringsstoffene fra soppene som smitter vevet. Det etableres forbindelser mellom cellene i soppen og planten som næringsstoffer transporteres gjennom.

Det har blitt observert at det kan dannes et nettverk av mycelier i jorden som forbinder forskjellige gametofytter.

Ung sporofytt

Når embryoet begynner å utvikle seg, danner det en fot som er koblet til gametofytten. Denne strukturen fungerer for absorpsjon av næringsstoffer og er kjent som haustorium.

I omtrent de første fire årene av sporofyttens liv forblir den festet til gametofytten. Dette fenomenet er kjent som matrotrofi, som innebærer ernæringsavhengigheten til sporofytten.

Sporofytten bruker gametofytten som en karbonkilde, men etablerer ikke et direkte forhold til jordssopp. I kontaktområdet mellom begge faser observeres celler som er spesialiserte i ledning av stoffer.

Moden sporofytt

Når gametofytten brytes ned, kommer sporofyttens røtter i kontakt med jorda. På dette tidspunktet kan de kanskje ikke utvikle symbiotiske forhold til jord sopp.

Fra dette øyeblikk blir planten helt autotrofisk. De grønne delene som inneholder klorofyllfotosyntetiserer for å få karbonkilden.

Røttene som kommer i kontakt med jorda, absorberer vannet og næringsstoffene som er nødvendige for utviklingen av planten.

Filogeni og taksonomi

Slekten Lycopodium tilhører familien Lycopodiaceae i Pteridophytas. Dette er den eldste gruppen av karplanter på planeten og anses å ha sin opprinnelse i Devonian for rundt 400 millioner år siden.

Taksonomien til Lycopodiaceae har vært kompleks. I lang tid ble slekten Lycopodium ansett for å omfatte nesten alle arter i familien.

Lycopodium ble beskrevet av Linné i 1753 i hans Species Plantarum. Deretter ble kjønn separert i forskjellige grupper. For øyeblikket skiller de forskjellige forskerne seg i å gjenkjenne 10 til 4 slekter.

Lycopodium består strengt tatt av rundt 40 arter og har blitt delt inn i 9 seksjoner. Disse avviker i vekstvaner, tilstedeværelsen eller fraværet av anisofili, formen til sporofiler og gametofytter, blant andre.

Fra det fylogenetiske synspunktet er slekten Lycopodium en søstergruppe til Lycopodiella, fra hvilken den skiller seg ut fra sin oppreiste strobilus.

applikasjoner

Flere arter av Lycopodium har blitt brukt medisinsk, hovedsakelig på grunn av deres høye alkaloidinnhold.

L. clavatum har blitt brukt i Europa som et legemiddel siden 1500-tallet, da det ble blandet i vin for å behandle steiner. Senere, på det syttende århundre, var sporer kjent som plantesvovel eller klubbemosepulver.

Dette pulveret ble brukt til fremstilling av snus (snus) og andre medisinske pulver. En annen bruk som ble gitt til sporer av noen Lycopodium-arter var som et inert belegg for piller.

Noen klubbmoser har også blitt brukt til å behandle hudforbrenninger, muskelsmerter og som smertestillende for revmatiske smerter. Det brukes for øyeblikket til fremstilling av forskjellige homøopatiske behandlinger.

referanser

1. Felt A, W Testo, P Bostock, J Holtum og M Waycott (2016) Molekylær fylogenetikk og morfologien til Lycopodiaceae-underfamilien Huperzioideae støtter tre slekter: Huperzia, Phlegmariurus og Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera og B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana fra Spania. Madrid Spania. 781 s.
3. Lindorf H, L. Parisca og P Rodríguez (1985) Botanikk, klassifisering, struktur, reproduksjon. Central University of Venezuela, Editions of Library. Caracas, Venezuela, 584 s.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener og E Yesilada (2007) Evaluering av antiinflammatorisk potensial til clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even og S Eichorn (1999) Biology of plants. Sjette utgave. WH Freeman og Company Worth Publisher. New York, USA. 944 s.
6. Rimgaile-Voick R og J Naujalis (2016) Tilstedeværelse av ungklubbmos (Lycopodiaceae) sporofytter og gametofytter i forhold til vegetasjonsdekke i tørr furuskog. Amerikanske Fern Journal 106: 242-257.