- Generelle egenskaper
- Opprinnelse til svart pels
- Taksonomi
- Habitat og distribusjon
- Konserveringsstat
- Kontroll og gjeninnføring av ulven i USA
- fôring
- reproduksjon
- Negativ selektiv sammenkobling
- Biologisk effekt
- referanser
Den svarte ulven er en fenotypisk variasjon av grå ulv (Canis lupus) som har melanisme på pelsen. Denne variasjonen av svart pels finnes i forskjellige underarter av ulv, for eksempel de italienske og asiatiske ulvene.
Opprinnelig ble denne fenotypiske varianten betraktet som en annen art enn den grå ulven, og det er grunnen til at navnet på Canis lycaon ble myntet på 1700-tallet. Imidlertid gjorde forskjellige morfometriske og genetiske analyser det mulig å inkludere denne melanistiske varianten i Canis lupus-arter.

Wild Black Wolf in Yellowstone By Morehouse Keith, US Fish and Wildlife Service
Oppføringen av svarte ulver i populasjonene av den asiatiske grå ulven Canis lupus pallipes og den italienske grå ulven Canis lupus italicus har avslørt at den svarte pelsvarianten kan stamme både ved hybridisering av ulv med husdyr, samt uavhengig gjentakelse av en mutasjon i disse ulvepopulasjonene.
Disse undersøkelsene fremhever at tilstedeværelsen av vilda eller omstreifne hunder er svært sjelden i disse områdene, og hybridiseringshendelser er svært usannsynlige for disse ulvepopulasjonene.
Melanisme er rapportert hos andre hundedyrarter som coyoten (Canis latrans) og den østlige USAs røde ulv (Canis rufus).
Generelle egenskaper
Svarte ulver har veldig like egenskaper som grå ulv. Ulver generelt kan veie mellom 30 og 60 kilo, men det er funnet svarte prøver i det sørlige Ontario som veier mellom 7 og 10 kilo mer. De kan måle mellom 1,5 og 2 meter i lengde fra snute til hale.
Halen måler mellom 35 og 40 centimeter og skallen er mellom 25 og 30 centimeter lang og 12 til 15 centimeter bred. Pelsen er moderat tett og tykk.
De morfologiske variasjonene av ulv skyldes hybridisering av Canis lupus med andre arter som coyoter (Canis latrans) eller med tamme hunder (Canis lupus familiaris). Mutasjonen som forårsaker melanisme skyldes eliminering av tre nukleotider. Det siste er blitt påvist hos hunder, coyoter og ulver.
Sannsynligvis skyldes utseendet til svarte ulver kombinasjonen av dominerende alleler. Denne genotypiske kombinasjonen forekommer hos svarte hunder og er uvanlig, så bare hybrid ulvesvart hundekombinasjoner kan produsere en svart ulv.
Opprinnelse til svart pels
Mutasjoner i genene som er ansvarlige for pelsfarge, eller hybridisering med andre arter som coyoten (Canis latrans) eller med villhunder, kan være noen av årsakene til de morfologiske variablene i Canis lupus.
Melanisme hos husdyr styres av CBD103-genet, som også er relatert til koding av proteinet beta-defensin.
Denne mutasjonen er en sletting av tre nukleotider ved K loci og er blitt påvist hos mer enn 50 raser av husdyr og er også utbredt i populasjoner av ulv og coyoter i det vestlige USA.
Molekylære analyser har vist at denne eliminasjonen av nukleotider som forårsaker melanisme hos ulv er et produkt av migrasjonen av gener mellom to arter (ulv x hund, coyote x hund, ulv x coyote) og den påfølgende tilbakekryssingen av individer.
I noen ulvebestander, som italienske grå ulver, er det ikke registrert noen hybridiseringer de siste tiårene.
Imidlertid er forekomsten av fenotypen av svart pels, som kan være bevis på hybridisering med vilde hunder i fortiden, eller spontane hendelser av mutasjoner relatert til effekten av forskjellige økologiske faktorer og tilpasning til miljøforhold.
Taksonomi
Canis lupus-arten tilhører Canidae-familien og har rundt ni underarter, hvor den fenotypiske variasjonen av den svarte ulven kan vises.
I Nord-Amerika er det fem anerkjente underarter, hvorav C. l. arctos og C. l. occidentalis viser melanisme. I Asia anerkjennes minst to underarter, det vil si C. l. pallipes den mest utbredte på det kontinentet, og presenterer også den svarte pelsvarianten i noen bestander av Iran.
Av to underarter som er beskrevet for Europa, er melanisme bare rapportert for noen populasjoner av ulv i underarten C. l. italicus til stede i Italia.
Opprinnelig ble denne fenotypiske varianten beskrevet som en annen art enn den grå ulven (Canis lycaon). I det første tiåret av det 21. århundre avslørte imidlertid flere genetiske studier at den svarte ulven utviser den samme mutasjonen som tamhunder med svart pels til stede.
Tammehunden er klassifisert av noen zoologer som en underart av ulven (Canis lupus familiaris), selv om den også regnes som en annen art (Canis familiaris).

Sort ulv og hvit ulveeksemplar i dyrehagen i Frankrike Av Stéfan
Habitat og distribusjon
Den svarte ulven finnes i Nord-Amerika og noen deler av Eurasia. I Nord-Amerika ligger det i det vestlige USA, Canada og Alaska. I Europa er det rapportert i Italia og Russland, for øyeblikket er det bare noen få befolkninger som er igjen i Øst-Italia.
I Nord-Amerika har det blitt registrert svarte ulver siden 1500-tallet, og har en tendens til å øke forekomsten i noen regioner. For tiden er tilstedeværelsen vanlig i Great Lakes-regionen, som inkluderer Ontario i Canada, samt åtte stater i USA.
I tillegg finnes de i Minnesota og Yellowstone nasjonalpark, som representerer en betydelig prosentandel av ulvebestander på disse stedene. I Europa kan individer av svarte ulver bli funnet i Italia i Apenninene og provinsen Arezzo.
I Asia er det registrert svarte ulver i bestander som bor i Bahar-regionen i Hamadan-forsyn og i Ghidar i Zanjan-forsyn, vest i Iran.
I likhet med sine gråfryste slektninger, bor svarte ulver typisk i et bredt spekter av miljøer som spenner fra skog, svaberg, krattmark, gressletter, våtmarker og ørkener. Imidlertid er forekomsten hyppigere i skogkledde områder.
Konserveringsstat
Canis lupus-arten er klassifisert i kategorien minst bekymring (LC) i henhold til IUCN. Selv om bevaringsstatusen for den svarte ulvevarianten ikke er blitt evaluert, og den ikke er veldig vanlig i de fleste lokaliteter der den grå ulven bor, har den en flott representasjon i noen ulvebestander.
På midten av 1900-tallet utgjorde svarte ulver mer enn 40% av befolkningen i Yellowstone nasjonalpark i USA, og omtrent 32% av ulveobservasjonene i Canada gjaldt svartpregede ulver.
Andre steder som Alaska representerer de mer enn 30% av ulvebestanden. I Italia er det rapportert om individer av svarte ulver i fastboende bestander av fjellene Apennine, som representerer mellom 23% og 30% av befolkningen.
Det anslås at antall individer med fenotypen for svart pels for tiden øker, fordi fargen ikke representerer en ulempe ved seksuell seleksjon. I tillegg er genotypen for svart farge relatert til motstand mot visse sykdommer.
På den annen side gir den mindre aggressive oppførselen til disse individene dem en viss sårbarhet for mennesker, som jakter dem for å markedsføre huden deres eller for å anse dem som en trussel.
Kontroll og gjeninnføring av ulven i USA
I løpet av 1920- og 1930-årene ble ulvebestandskontrollen utført i Yellowstone nasjonalpark, drevet av skadene disse dyrene hadde fått på husdyrene. I tillegg til dette reduserte krypskyting og sportsjakt av disse dyrene bestandene av denne arten i det opprinnelige distribusjonsområdet.
På 1980-tallet var Canis lupus i fare for utryddelse, oppført av IUCN som "sårbar" (V). Alt dette til tross for at det siden 1970-tallet ble utført flere gjeninnføringsprogrammer forskjellige steder i Nord-Amerika, i tillegg til gjenplanting og gjenoppretting av habitater. Gjeninnføringen av Canis lupus omfattet både grå ulv og svarte ulver.
På slutten av 1990-tallet ble ulvebestandene stabile i noen lokaliteter i USA som Minnesota, Wisconsin, Idaho, Arizona og Oregon. Ulvens fordeling har imidlertid sunket betraktelig på grunn av ødeleggelsen av habitatet.
fôring

Black Wolf Av Matthias
Svarte ulver, som grå ulv, er fleksible og opportunistiske rovdyr. De lever av en rekke hovdyr som representerer rundt 90% av dietten deres i noen lokaliteter, i tillegg til små og mellomstore pattedyr som gnagere og til og med noen vannlevende dyr som seler og laks.
Et av deres vanligste byttedyr er rødhjorten (Cervus elaphus) som de lever av gjennom hele året. Det er spilt inn ulvepakker på 4-16 medlemmer, etter pakker med hovdyr i løpet av folkevandringstidene i Yellowstone nasjonalpark.
Generelt venter ulvepakker i det skjulte på at byttet deres blir distrahert for å angripe sammen, enten det er store byttedyr som antilope, hester, elg eller bison.
Når byttet er omringet, angriper de ved å bite på dyrets bakside og forårsake dype sår i perineumområdet, noe som forårsaker blødning i dyret.
I noen tilfeller dreper de byttet sitt ved å bite i regionen i luftrøret når de krysser ringen. Det er vanlig at ulv supplerer kostholdet sitt med noen plantearter og frukt, selv om predasjon fra andre pattedyr utgjør mer enn 80% av kostholdet.
reproduksjon

Black Wolf Pup (Canis lupus) Av engelsk: NPS Photo
Ulver komponerer pakker med en kompleks hierarkisk rekkefølge. I ulvepakker utgjør alfaindivider (hann og kvinne) avlsparet. I løpet av året pares avlsparet en gang mellom månedene januar og april.
Både kvinner og menn oppnår seksuell modenhet ved omtrent seks måneders alder. Når hunnen har fått varme, øker hun sin aggressive oppførsel overfor de andre kvinnene i flokken, for å hemme varmen i dem.
Samleie skjer rundt 15 dager etter oppstart av varme og kan vare mellom 10 og 30 minutter. Erektilvevet i den mannlige penis ekspanderer mens musklene i skjeden trekker seg sammen stimulerende ejakulasjon.
I løpet av denne perioden er hannen og kvinnene forent og plasserer hodet i motsatte retninger for å være våken for fare og trusler.
Svangerskapet varer i omtrent 90 dager, og kvinner kan ha mellom 12 og 18 unger ved hver fødsel. Det nye kullet vandrer vanligvis fra flokken når det når seksuell modenhet, for å finne eller bli med i nye flokker.
Negativ selektiv sammenkobling
I Canis lupus er det ingen selektiv sammenkobling (kjent som negativ selektiv sammenkobling), det vil si at ulver ikke velger partnerne sine ut fra deres likhetstrekk i pelsfarge og andre egenskaper, men heller velger de vanligvis en partner som skiller seg ut av dem fenotypisk.
Noe forskning har funnet at mellom 1995 og 2015 var omtrent 64% av ulvkoblinger i Yellowstone nasjonalpark mellom et grått og et svart individ. I denne studien var andelen svarte hanner med grå kvinner og svarte kvinner med grå hanner veldig lik.
Allelen for den svarte fargen (allelen K) er en dominerende karakter, siden det har vært mulig å registrere at i kryssene av grå og svarte ulver, av gjennomsnittlig 14 valper per kryss, vanligvis 10 resultat med svart pels.
Den lave selektiviteten i parring av disse dyrene og den dominerende karakteren av allelen har tillatt varigheten av svart pelsfenotypen i Canis lupus.
Biologisk effekt
Noen studier har vist at heterozygote svart ulv individer har høyere biologisk (kondisjon) effekt enn homozygote svarte ulver. Dette betyr at genene dine vil spre seg mer vellykket til påfølgende generasjoner.
Den høye egnetheten til disse heterozygote individer kan skyldes det faktum at svartfrakkmutasjonen er assosiert med høye nivåer av proteinet beta-defensin. Dette proteinet er relatert til immunitet mot virus- og bakterieinfeksjoner i huden.
På den annen side er homozygote svarte ulvehunner sjeldne og har 25% færre levende avkom enn grå hunner.
På grunn av dette har kvinnelig grå ulv større reproduksjonssuksess. Det er mulig at immunfordelen til individer med svart pels har reproduksjonskostnader, noe som forårsaker et balansert utvalg av denne fenotypen.
referanser
- Anderson, TM, Candille, SI, Musiani, M., Greco, C., Stahler, DR, Smith, DW, Padhukasahasram, B., Randi, E., Leonard, JA, Bustamante, CD, Barsh, GS, Tang, H., Wayne, RK & Ostrander, EA (2009). Melanismens molekylære og evolusjonshistorie hos nordamerikanske grå ulver. Science, 323 (5919), 1339-1343.
- Apollonio, M., Mattioli, L., & Scandura, M. (2004). Forekomst av svarte ulver i Nord-Apenninene, Italia. Acta theriologica, 49 (2), 281-285.
- Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y. 2018. Canis lupus. IUCNs røde liste over truede arter 2018: e.T3746A119623865. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A119623865.en. Lastet ned 20. november 2019.
- Caniglia, R., Fabbri, E., Greco, C., Galaverni, M., Manghi, L., Boitani, L., Sforzi, A. & Randi, E. (2013). Svarte strøk i en blandet ulv × hundepakke er melanisme en indikator på hybridisering hos ulv ?. European Journal of Wildlife Research, 59 (4), 543-555.
- Capitani, C., Bertelli, I., Varuzza, P., Scandura, M., & Apollonio, M. (2004). En komparativ analyse av wolf (Canis lupus) kosthold i tre forskjellige italienske økosystemer. Mammalian Biology, 69 (1), 1-10.
- Cassidy, KA, Mech, LD, MacNulty, DR, Stahler, DR, & Smith, DW (2017). Seksuelt dimorfisk aggresjon indikerer at mannlige grå ulver spesialiserer seg i forsvar mot pakkespesifikke grupper. Atferdsprosesser, 136, 64-72.
- Hedrick, PW, Stahler, DR, & Dekker, D. (2014). Heterozygote fordel i en begrenset bestand: svart farge hos ulv. Journal of Heredity, 105 (4), 457-465.
- Hedrick, PW, Smith, DW, & Stahler, DR (2016). Negativ - assortativ parring for farge hos ulv. Evolusjon, 70 (4), 757-766.
- Khosravi, R., Aghbolaghi, MA, Rezaei, HR, Nourani, E., & Kaboli, M. (2015). Er svart pelsfarge hos ulv i Iran et bevis på blandet aner med hunder ?. Journal for anvendt genetikk, 56 (1), 97-105.
- Nowak, RM (2009). Taksonomi, morfologi og genetikk av ulv i Great Lakes-regionen. I utvinning av grå ulver i Great Lakes-regionen i USA (s. 233-250). Springer, New York, NY.
- Randi, E. (2011). Genetikk og bevaring av ulv Canis lupus i Europa. Mammal Review, 41 (2), 99-111.
- Stahler, DR, MacNulty, DR, Wayne, RK, VonHoldt, B., & Smith, DW (2013). Den adaptive verdien av morfologiske, atferdsmessige og livshistoriske trekk hos reproduktive kvinnelige ulver. Journal of Animal Ecology, 82 (1), 222-234.
- Weaver, J. (1978). Ulvene i Yellowstone. Nasjonalparktjenesten. Naturressursrapport. Nummer 14.
