PROSEDYREHUKOMMELSE: TYPER, FUNKSJON OG FYSIOLOGI - NEVROPSYKOLOGI - 2026

Den prosessuelle minne eller instrumental lagrer prosedyrer, ferdigheter eller motor eller kognitive ferdigheter som tillater folk å samhandle med omgivelsene.

Det er en type ubevisst langtidsminne, og gjenspeiler måten å gjøre ting på (motoriske ferdigheter). For eksempel: å skrive, sykle, kjøre bil, spille et instrument, blant andre.

Minnesystemer er vanligvis delt inn i to typer: deklarativt minne og ikke-deklarativt eller implisitt minne. Den første er den som lagrer informasjon som kan formidles muntlig, bestående av bevisst læring.

På den annen side er den andre typen et minne som er vanskelig å verbalisere eller transformere til bilder. Innenfor det er prosedyrehukommelse. Dette aktiveres når du trenger å utføre en oppgave, og de innlærte funksjonene er vanligvis ferdigheter som automatiseres.

Det viktigste hjernesubstratet for prosedyrehukommelse er striatum, basal ganglier, premotor cortex og cerebellum.

Utviklingen av prosedyrehukommelse skjer i større grad i barndommen. Og den endres kontinuerlig av daglige erfaringer og praksis. Det er sant at i voksen alder er det vanskeligere å tilegne seg denne typen ferdigheter enn i barndommen, siden det krever en ekstra innsats.

Prosedyrehukommelseskonsept

Prosedyrehukommelse består av vaner, ferdigheter og motoriske ferdigheter som det motoriske systemet tilegner seg og integrerer i sine egne kretsløp. For at denne typen minne skal tilegnes, er det nødvendig å gi flere treningsforsøk som lar ferdighetene automatiseres.

Kunnskap utvikler seg ubevisst, og moduleres kontinuerlig av erfaring. Dermed tilpasser de seg gjennom hele livet til gjentatt praksis.

I mer avanserte stadier gjør praksis kognitive eller motoriske ferdigheter mer presise og raskere. Dette blir en vane, en oppførsel som kjører automatisk.

Prosedyrehukommelsestyper

Det ser ut til å være to typer prosedyrehukommelse, med forskjellige hovedlokasjoner i hjernen.

Den første refererer til tilegnelse av vaner og ferdigheter. Det vil si evnen til å utvikle stereotype atferdsrepertoarer som for eksempel å skrive, lage mat, spille piano … Denne typen prosedyrehukommelse handler om målrettet atferd, og ligger i hjernens stripete system.

Det andre er et mye enklere system. Det refererer til spesifikke sensorimotoriske tilpasninger, det vil si å justere refleksene våre eller utvikle betingede reflekser.

Dette er kroppsjusteringer, som gjør det mulig å utføre fine og presise bevegelser, samt betingede reflekser. Den er plassert i det lille hjernen.

Hvordan fungerer prosedyrehukommelse?

Prosedyrehukommelse begynner å dannes tidlig når du lærer å gå, snakke eller spise. Slike ferdigheter blir gjentatt og inngrodd på en slik måte at de gjøres automatisk. Det er ikke nødvendig å bevisst tenke på hvordan man utfører slike motoriske aktiviteter.

Det er vanskelig å si når du lærte å gjøre denne typen handlinger. De læres vanligvis i løpet av tidlig barndom og fortsetter å bli utført ubevisst.

Å tilegne seg disse ferdighetene krever trening, selv om det er sant at trening ikke alltid sikrer at ferdigheten utvikles. Vi kan si at prosessuell læring er ervervet når atferd endres takket være opplæring.

Det er tilsynelatende at det er strukturer i hjernen vår som styrer den første læringen av prosedyreminner, deres sene læring og deres automatisering.

Hjernesubstrat

Når vi lærer en vane, aktiveres et område i hjernen vår som kalles basalganglier. Basalgangliene er subkortikale strukturer som har flere forbindelser til hele hjernen.

Konkret tillater de utveksling av informasjon mellom nedre hjerneområder (som hjernestammen) og høyere områder (for eksempel cortex).

Denne strukturen ser ut til å spille en selektiv rolle i prosessuell læring av vaner og ferdigheter. Den deltar også i andre ikke-deklarative minnesystemer, for eksempel klassisk eller operativ kondisjonering.

Innenfor basalgangliene, skiller en region som kalles den stripete kjernen seg ut i tilegnelsen av vaner. Den mottar informasjon fra det meste av hjernebarken, i tillegg til andre deler av basalgangliene.

Striatumet er delt inn i assosiativ striatum og sensorimotorisk striatum. Begge har forskjellige funksjoner i læring og automatisering av ferdigheter.

Tidlige stadier av prosessuell læring: assosiativ striatum

Når vi er i de tidlige stadiene av prosessuell læring, aktiveres det assosiative striatum. Interessant, siden aktiviteten er trening og læring, reduserer dette området sin aktivitet. Når vi lærer å drive, aktiveres det assosiative striatum.

For eksempel i en studie av Miyachi et al. (2002), ble det funnet at hvis det assosiative striatum midlertidig ble inaktivert, kunne ingen nye bevegelsessekvenser læres. Emnene kunne imidlertid utføre allerede innlærte motoriske mønstre.

Sene stadier av prosessuell læring: sensorimotor striatum

I senere stadier av prosessuell læring blir en annen struktur aktivert: sensorimotor striatum. Dette området har et aktivitetsmønster motsatt av det assosiative striatum, det vil si at det aktiveres når ferdigheten allerede er ervervet og er automatisk.

På denne måten, når evnen til å kjøre er tilstrekkelig trent og allerede er automatisk, reduserer det assosiative striatum aktiviteten mens aktiveringen av sensorimotorisk striatum øker.

Videre har det blitt funnet at en midlertidig blokkering av sensorimotor striatum forhindrer utførelse av de lærte sekvensene. Selv om det ikke avbryter læring av nye ferdigheter.

Det ser imidlertid ut til å være et skritt til. Det har blitt observert at når en oppgave allerede er veldig godt lært og automatisert, slutter neuronene i sensorimotor striatum også å svare.

Hjernebark og prosedyrehukommelse

Hva skjer da? Tilsynelatende, når en atferd er veldig godt lært, er hjernebarken (cortex) for det meste aktivert. Mer spesifikt motor- og premotorområdene.

Selv om dette også ser ut til å avhenge av hvor komplisert sekvensen av bevegelser som er lært. Således, hvis bevegelsene er enkle, aktiveres cortex overveiende.

På den annen side, hvis sekvensen er veldig kompleks, fortsetter noen nevroner i sensorimotor striatum å aktivere. I tillegg til å aktivere motor- og premotorregionene i hjernebarken som støtte.

På den annen side har det blitt vist at det er en nedgang i aktiviteten til hjerneområdene som kontrollerer oppmerksomhet (prefrontale og parietale) når vi utfører høyt automatiserte oppgaver. Mens som nevnt øker aktiviteten i motor- og premotorområdet.

Hjerner og prosedyrehukommelse

Serebellum (blå)

Det virker som om lillehjernen deltar i prosedyrehukommelsen. Konkret deltar den ved å foredle og gjøre de lærde bevegelsene mer presise. Det vil si at det gir oss mer smidighet når vi utfører våre motoriske ferdigheter.

I tillegg hjelper det å lære nye motoriske ferdigheter og befeste dem gjennom Purkinje-celler.

Limbic system og prosedyrehukommelse

Som i andre minnesystemer spiller det limbiske systemet en viktig rolle i prosessuell læring. Dette er fordi det er relatert til prosesser med motivasjon og følelser.

Av denne grunn, når vi er motivert eller interessert i å lære en oppgave, lærer vi den lettere, og den blir liggende i minnet lenger.

Fysiologiske mekanismer

Det har vist seg at når vi tilegner oss læring, endres forbindelsene og strukturene til nevronene som er involvert.

På denne måten, gjennom en serie prosesser, begynner de innlærte ferdighetene å bli en del av langtidsminnet, reflektert i en omorganisering av nevrale kretsløp.

Visse synapser (forbindelser mellom nevroner) blir styrket og andre svekkes, samtidig som de dendritiske ryggradene til nevronene endres i størrelse og forlenger seg.

På den annen side er tilstedeværelsen av dopamin viktig for prosedyrehukommelsen. Dopamin er en nevrotransmitter i nervesystemet som har flere funksjoner, inkludert økende motivasjon og følelser av belønning. I tillegg til å tillate bevegelse, og selvfølgelig læring.

Det letter hovedsakelig læringen som skjer takket være belønning, for eksempel å lære å trykke på en viss knapp for å få mat.

evaluering

Det er forskjellige tester for å evaluere prosessuell minnekapasitet hos mennesker. Studier bruker ofte slike tester for å sammenligne ytelse mellom pasienter med hukommelsesproblemer og friske mennesker.

De mest brukte oppgavene for å evaluere prosedyrehukommelse er:

Probabilistisk værvarslingsoppgave

I denne oppgaven måles prosessuell kognitiv læring. Deltakeren blir presentert for fire forskjellige typer kort der forskjellige geometriske figurer vises. Hvert kort representerer en viss sannsynlighet for at det vil regne eller skinne.

I neste trinn blir emnet presentert med tre grupperte kort. Dette må finne ut om det er mer sannsynlig at det er sol eller regn når man tar dataene sammen.

Etter svaret ditt vil sensoren fortelle deg om svaret var riktig eller ikke. Derfor lærer deltakeren i hver prøve gradvis å identifisere hvilke kort som er forbundet med større sannsynlighet for sol eller regn.

Pasienter med unormaliteter i basalganglier, slik som de med Parkinsons sykdom, klarer ikke gradvis å lære seg denne oppgaven, selv om deres eksplisitte minne er intakt.

Sekvensiell reaksjonstid test

Denne oppgaven vurderer læring av sekvenser. I den blir visuelle stimuli presentert på en skjerm, vanligvis bokstaver (ABCD …). Deltakeren blir bedt om å se på plasseringen til en av dem (for eksempel B).

Deltakeren må trykke på en av fire taster, avhengig av hvor målstimuleringen er, så raskt som mulig. Venstre mellom- og pekefingre og høyre pekefinger og langfingre brukes.

Først er stillingene tilfeldige, men i neste fase følger de et visst mønster. For eksempel: DBCACBDCBA… Så, etter flere studier, bør pasienten lære de nødvendige bevegelsene og automatisere dem.

Roterende jaktoppgave

Denne oppgaven utføres med en spesiell enhet som har en roterende plate. I den ene delen av platen er det et metallpunkt. Deltakeren må plassere en stang i metallpunktet så lenge som mulig, uten å glemme at platen utfører sirkulære bevegelser som må følges.

Speiletest

God hånd-øye-koordinering er nødvendig i denne oppgaven. Vurderer evnen til å lære en spesifikk motorisk ferdighet, for eksempel å spore konturen til en stjerne. For denne oppgaven kan deltakeren imidlertid bare se refleksjonen av bildet han tegner i et speil.

Ved første er feil vanlige, men etter flere repetisjoner blir bevegelser kontrollert ved å se på hånden og tegningen i speilet. Hos friske pasienter gjøres færre og færre feil.

Søvn og prosedyrehukommelse

Det har blitt demonstrert mye at prosessuell hukommelse konsolideres gjennom en off-line prosess. Det vil si at vi fikser instrumentale minner i perioder med hvile mellom motorisk trening, spesielt under søvn.

Dermed har det blitt observert at motoriske oppgaver ser ut til å forbedre seg betydelig når de vurderes etter et hvileperiode.

Dette skjer med alle typer minne. Etter en periode med praksis har det vist seg fordelaktig å hvile slik at det du har lært tar tak. Disse effektene forbedres ved å hvile rett etter treningsperioden.

Prosedyrehukommelse og bevissthet

Prosedyrehukommelse har komplekse forhold til bevissthet. Vi refererer tradisjonelt til denne typen minne som et ubevisst minne som ikke innebærer innsats.

Eksperimentelle studier har imidlertid vist at nevronal aktivering skjer før bevisst planlegging av bevegelsen som skal utføres oppstår.

Det vil si at det bevisste ønsket om å utføre en bevegelse faktisk er en "illusjon". I henhold til forskjellige studier kan det å "være klar over" våre automatiske bevegelser noen ganger ha en negativ innvirkning på utførelsen av oppgaven.

På denne måten, når vi blir klar over sekvensen av bevegelser, blir vi noen ganger dårligere i ytelsen og gjør flere feil. Av denne grunn understreker mange forfattere fremfor alt at prosedyrehukommelse, når det allerede er godt etablert, ikke krever oppmerksomhet eller tilsyn med handlingene i seg selv for å gjøre dem godt.

Forstyrrelser som påvirker prosedyrehukommelsen

Det er et sett med både kortikale og subkortikale strukturer som griper inn i forskjellige funksjoner i prosessuelt minne. En selektiv lesjon av noen av dem gir forskjellige lidelser i motoriske funksjoner, som lammelse, apraksi, ataksi, skjelvinger, koreiske bevegelser eller dystonier.

Basal ganglia

Mange studier har analysert patologiene som påvirker hukommelsen med det formål å kjenne til hvilke typer eksisterende minner og hvordan de fungerer.

I dette tilfellet har de mulige konsekvensene en funksjonssvikt i basalgangliene eller andre strukturer kan ha på lærings- og utførelsesoppgaver blitt undersøkt.

For dette brukes forskjellige evalueringstester i de forskjellige studiene for å sammenligne friske mennesker og andre med en viss svekkelse av prosedyrehukommelsen. Eller pasienter med nedsatt prosedyrehukommelse og andre pasienter med nedsatt funksjonsevne i en annen type minne.

For eksempel er det ved Parkinsons sykdom et underskudd av dopamin i striatum, og det er observert avvik i utførelsen av visse minneoppgaver. Problemer kan også oppstå ved Huntingtons sykdom, der det er skade på forbindelsene mellom basalgangliene og hjernebarken.

Vanskeligheter vil også oppstå hos pasienter med hjerneskade på noen av de involverte hjernestrukturene (for eksempel som produseres av et hjerneslag).

Imidlertid er den nøyaktige rollen til basalgangliene i å lære å bevege seg noe kontroversiell.

Det har blitt funnet at under motorisk læring blir visse hjerneområder aktivert hos sunne deltakere. Noen av dem var den dorsolaterale prefrontale cortex, det supplerende motoriske området, den fremre cingulate cortex … så vel som basalgangliene.

Hos Parkinsons pasienter ble imidlertid andre forskjellige områder aktivert (for eksempel lillehjernen). I tillegg var striatum og basalganglier inaktive. Det ser ut til at kompensasjon oppstår gjennom det cortico-cerebellare systemet, siden cortico-striatal banen er skadet.

Hos pasienter med denne sykdommen og med Huntingtons har man også observert en større aktivering av hippocampus og de thalamisk-kortikale traséene.

I en annen studie evaluerte de pasienter som hadde fått et hjerneslag som påvirket basalganglier og sammenlignet dem med sunne deltakere.

De fant at berørte pasienter lærer motorsekvenser saktere, tar lengre tid å gi svar, og svarene er mindre nøyaktige enn for sunne deltakere.

Tilsynelatende er forklaringene gitt av forfatterne at disse individene har problemer med å dele den motoriske sekvensen i organiserte og koordinerte elementer. Dermed er svarene deres uorganiserte og tar lengre tid å utdype.

referanser

1. Ashby, FG, Turner, BO, & Horvitz, JC (2010). Kortikale og basale ganglia-bidrag til vanellæring og automatisering. Trender i kognitive vitenskaper, 14 (5), 208-215.
2. Boyd LA, Edwards JD, Siengsukon CS, Vidoni ED, Wessel BD, Linsdell MA (2009). Motorsekvensert chunking er nedsatt av basal ganglia-slag. Neurobiologi for læring og minne, 35-44.
3. Carrillo-Mora, P. (2010). Minnesystemer: historisk gjennomgang, klassifisering og aktuelle begreper. Første del: Historie, taksonomi for minne, langsiktige minnesystemer: semantisk minne. Psykisk helse, 33 (1), 85-93.
4. DEKLARATIV (FORKLARENDE) OG PROSEDURAL (KONSEKVENS) MINNE. (2010). Hentet fra Det menneskelige minne: human-memory.net.
5. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Minnefunksjonen til søvn. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
6. Eichenbaum, H. (2003). Kognitiv nevrovitenskap i hukommelsen. Barcelona: Ariel.
7. Marrón, EM, & Morales, JAP (2012). Grunnleggende om læring og språk (bind 247). Redaksjonell Uoc.
8. Miyachi, S. et al. (2002) Differensiell aktivering av ape striatale nevroner i de tidlige og sene stadiene av prosessuell læring. Eksp. Hjerneres. 146, 122–126.
9. Prosedyrehukommelse. (SF). Hentet 12. januar 2017, fra Wikipedia.