Den metafase er den andre fasen av mitose og meiose. Det er preget av justering av kromosomer ved ekvator av cellen. Etter de viktigste begivenhetene i profesen som førte til kondensering av kromosomene, må de mobiliseres.
For å oppnå effektiv segregering, må kromosomene være plassert på ekvatorialplaten. Etter å ha blitt riktig plassert, vil de kunne migrere mot polene i cellen under anafase.
Kromosomer på linje på ekvatorialplaten til cellen under mitotisk metafase. Hentet fra commons.wikimedia.org
Det er ikke en overdrivelse å si at metafase er et av de viktigste sjekkpunktene for mitose og meiose. I begge tilfeller er det viktig at kromosomene er på ekvatorialplaten og med kinetokorene riktig orientert.
Ved mitose orienterer kromosomene seg på ekvatorialplaten på en slik måte at de utskiller søsterkromatider. I meiose finner vi to metafaser. I metafase I fører orienteringen til bivalenten til segregering av homologe kromosomer. I meiose II oppnås segregering av søsterkromatider.
I alle tilfeller oppnås effektiv mobilisering av kromosmer takket være mikrotubulusorganisasjonssentrene (COM). I dyreceller er de organisert i sentrosomer, mens de i planter virker på en litt mer sammensatt måte, men uten sentrioler.
Generelt garanterer metafasen en symmetrisk inndeling av celler. Men metafasen kan også bestemme en asymmetrisk inndeling, når det er behovet for organismen. Asymmetrisk inndeling er en grunnleggende del av anskaffelsen av cellulær identitet hos metazoans.
Metafasen i mitose
I både dyre- og plantecellene er det mekanismer som garanterer at kromosomene er lokalisert på ekvatorialplaten. Selv om den tidligere ble oppfattet som en tenkt linje likevidt mellom cellepolene, ser det ut til å være "ekte".
Silvia3, fra Wikimedia Commons
Det vil si at det er mekanismer i cellen som sikrer at kromosomene i en delende celle når det punktet. Bortsett fra i kontrollerte asymmetriske splitter, er dette alltid tilfelle, og det samme poenget.
Ekvatorialplate og innretting
Det er to uavhengige prosesser å nå ekvatorialplaten og foret til splitt. Begge er kontrollert av et sett med forskjellige proteiner.
Faktisk forhindrer "spindelmontasjekontroll" -systemet inntreden i anafase med mindre alle kromosomer er knyttet til noe fiber i spindelen. I kromosomet er bindingsstedet kinetokoren.
I metafase må kinetokorene ha en bipolar orientering. Det vil si at i en tilsynelatende enkel sentromere vil det være to kinetokorer. Hver av dem vil være orientert mot en pol motsatt den andre.
I tillegg til separasjonskraften som utøves av organiseringssentrene til mikrotubuli, må også foreningskraften mellom kromatider og kromosomer vurderes.
Kromatidene forblir festet ved hjelp av mitotiske kohesiner. Derfor begynner man i metafasen med tett forente søsterkromatider som må være plassert i ekvator på cellen.
Når de alle når ekvatorialplaten og orienterer seg bipolart festet til sine respektive spindelfibre, ender metafasen.
Når du er ved cellens ekvator, vil spindelfibrene holde kinetokorene festet til sentriolene ved motsatte poler av dyrecellen. Trekkrefter vil deretter separere søsterkromatidene til hvert kromosom, slik at et komplett sett av disse vil migrere til hver pol.
Søster kromatider er sammenhengende og festet til mikrotubuli. Endret fra https://es.wikipedia.org/wiki/File:Chromosome_cohesion.png
Dette kan bare oppnås hvis alle kromosomene er plassert på ekvatorialplaten til cellen. Det er vist at hvis noe kromosom tar tid å bli lokalisert, oppfatter fibrene i spindelen det, og det forventes at alle av dem er lokalisert for å fortsette til sin segregering.
Metafasen i meiose
Den meiotiske inndelingen. Hentet fra es.wikipedia.org
Analogt med mitose er de meiotiske søsterkromatidene også festet. Men i dette tilfellet av meiotiske kohesiner. Noen er spesifikke for metafase I, og andre for metafase II.
I tillegg har homologe kromosomer vært en del av justerings-, synapse- og crossover-prosessene. Det vil si at de er uatskillelige fra de synaptonemiske komplekser som har tillatt rekombinasjon og riktig segregering av de involverte DNA-molekylene. Du må også skille dem fra hverandre.
I motsetning til mitose, i meiose må du skille fire tråder DNA i stedet for to. Dette oppnås ved først å separere de homologe kromosomene (metafase I), og deretter søsterkromatidene (metafase II).
Metafase I
Riktig plassering av kromosomene i ekvatorialplaten til metafase I oppnås ved chiasmer. Chiasmer utsetter homologe kromosomer slik at det er disse som vandrer mot polene.
Selv om homologe kromosomer må ha en bipolar orientering, må søsterkromatider ikke. Det vil si i metafase I, i motsetning til II, må søsterkromatidene til hvert homologt kromosom være monopolære (og motsatt av det for det homologe paret).
Dette oppnås ved spesifikke proteiner som binder seg til kinetokorene til søsterkromatider under metafase I.
Metafase II
Under metafase II stiller kromosomene seg på ekvatorialplaten med kinetokoren til hver søsterkromatid vendt motsatte poler. Det vil si at nå er orienteringen din bipolar. Denne ordningen med kromosomer er proteinspesifikk.
De kontrollerte meiotiske metafaser garanterer produksjon av gameter med riktig antall og identitet på kromosomer. Ellers kan utseendet til individer med betydelige kromosomavvik fremmes.
referanser
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. utgave). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). En introduksjon til genetisk analyse (11. utg.). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mekanismer for kromosomkonvensjon under mitose. Biologi 13, doi: 10.3390 / biology6010013
- Ishiguro, KI (2018) Kohesinkomplekset ved meiose hos pattedyr. Genes to Cells, doi: 10.1111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Metafaseplatens ekvatorposisjon sikrer symmetriske celledelinger. elife, 4: e05124. doi: 10.7554 / eLife.05124.