METARHIZIUM ANISOPLIAE: KJENNETEGN, TAKSONOMI, MORFOLOGI - BIOLOGI - 2026

Metarhizium anisopliae er en mitosporisk eller anamorfisk sopp med aseksuell reproduksjon, mye brukt som entomopatogen for biologisk kontroll. Det har muligheten til å parasitere og eliminere et bredt spekter av insektplager av forskjellige planter av landbruksmessig betydning.

Denne soppen har spesielle tilpasningsegenskaper for å overleve på en saprofytisk måte på organisk materiale og som parasitt på insekter. De fleste kommersielle avlingsinsekter er utsatt for angrep av denne entomopatogene soppen.

Grønn muscardina forårsaket av Metarhizium anisopliae. Kilde: Chengshu Wang og Yuxian Xia, via Wikimedia Commons

Som en saprofytisk livsorganisme er den tilpasset forskjellige miljøer der den utvikler mycel, conidiophores og conidia. Denne evnen letter reproduksjonen på laboratorienivå gjennom enkle forplantningsteknikker som kan brukes som biokontroller.

Denne entomopatogene soppen er faktisk den naturlige fienden til et stort antall insektsarter i forskjellige agroøkosystemer. Vertene er helt dekket av et grønt mycel, og refererer til sykdommen kalt grønn muscardina.

Livssyklusen til entomopatogenet Metarhizium anisopliae utføres i to faser, en cellulær infeksjonsfase og en annen saprofytisk fase. Infeksjonen i det parasittiserte insektet og i saprofytten utnytter næringsstoffene i liket til å formere seg.

I motsetning til patogener som virus og bakterier som må svelges av patogenet for å virke, virker Metarhizium-soppen ved kontakt. I dette tilfellet kan sporer spire og trenge inn i det indre, og infisere vertens kutikulære membran.

kjennetegn

Metarhizium anisopliae er en patogen svamp med bred spektrum, lokalisert i jorden og rester av parasittiserte insekter. På grunn av potensialet som et økologisk alternativ, er det den ideelle erstatning for de agrokjemikalier som brukes i integrert håndtering av skadedyr av økonomisk betydning.

Infeksjon av M. anisopliae begynner med tilknytning av konidiene til soppen til kutikula til vertsinsektet. Senere, gjennom den enzymatiske aktiviteten mellom begge strukturer og den mekaniske handlingen, skjer spiring og penetrering.

Enzymer som er involvert i gjenkjennelse, vedheft og patogenese av vertskuttbåndet er lokalisert i soppcelleveggen. Disse proteiner inkluderer fosfolipaser, proteaser, dismutaser og adhesiner, som også virker i vedheft, osmose og morfogeneseprosesser i soppen.

Generelt sett er disse soppene tregvirkende når miljøforholdene er ugunstige. Gjennomsnittstemperaturer mellom 24 og 28 ºC, og høy relativ fuktighet er ideelle for en effektiv utvikling og entomopatogen virkning.

Den grønne muscardina-sykdommen forårsaket av M. anisopliae er preget av den grønne fargen på sporer på den koloniserte verten. Når insektet er invadert, dekker myceliet overflaten, der strukturene fruktbarer og sporulerer, og dekker overflaten til verten.

I denne forbindelse varer infeksjonen omtrent en uke før insektet slutter å mate og dø. Blant de forskjellige skadedyrene den kontrollerer, er den svært effektiv på insekter av orden coleoptera, lepidoptera og homoptera, spesielt larver.

Soppen M. anisopliae som biokontroller markedsføres i sporeformuleringer blandet med inerte materialer for å bevare dens levedyktighet. Den egnede måten for dens anvendelse er gjennom fumigasjoner, miljømanipulering og inokulering.

morfologi

På laboratorienivå viser koloniene av M. anisopliae en effektiv utvikling i PDA-kulturmedier (Papa-dextrorse-agar). Den sirkulære kolonien har en hvit micellar vekst til å begynne med, og viser fargevariasjoner når soppen sporulerer.

Metarhizium anisopliae phialide. Kilde: naro.affrc.go.jp

Når multiplikasjonsprosessen for conidia begynner, oppfattes en olivengrønnaktig farge på den micellare overflaten. På undersiden av kapselen observeres en blek gul misfarging med diffuse gule pigmenter i midten.

Conidiophores vokser fra mycel i en uregelmessig form med to til tre grener på hvert septum. Disse conidiophores har en lengde på 4 til 14 mikron, og en diameter på 1,5 til 2,5 mikron.

Fialidene er strukturer som genereres i myceliet, og er stedet der conidia løsner. I M. anisopliae er de tynne i spissen, 6 til 15 mikron i lengde og 2 til 5 mikrometer i diameter.

Når det gjelder conidiaene, er de encellede strukturer, sylindriske og avkortede, med lange kjeder, hyaline til grønlige. Conidia er 4 til 10 mikron lang og 2 til 4 mikrometer i diameter.

Taksonomi

Slekten Metarhizium ble opprinnelig beskrevet av Sorokin (1883) som smittet Anisoplia austriaca larver og forårsaket en sykdom kjent som grønn muscardina. Navnet Entomophthora anisopliae ble opprinnelig foreslått av Metschnikoff for soppisolater, senere ble det kalt Isaria destructor.

Mer detaljerte studier av taksonomien til slekten, konkluderte med å klassifisere den som Metarhizium sorokin. For tiden regnes arten M. anisopliae, oppkalt av Metschnikoff, som den representative organismen til slekten Metarhizium.

Flere isolater av Metarhizium-soppen er spesifikke, og det er derfor de er blitt utpekt som nye varianter. Imidlertid er de for tiden klassifisert som Metarhizium anisopliae, Metarhizium majus og Metarhizium acridum.

På samme måte har noen arter fått nytt navn, Metarhizium taii har lignende egenskaper som Metarhizium guizhouense. En kommersiell stamme av M. anisopliae, M. anisopliae (43) som er en spesifikk fiende av coleopterans kalles nå Metarhizium brunneum.

Arten Metarhizium anisopliae (Metchnikoff) Sorokin (1883), er en del av slekten Metarhizium beskrevet av Sorokin (1883). Taksonomisk hører det til familien Clavicipitaceae, Hypocreales orden, Sordariomycetes klasse, Ascomycota divisjon, i Fungi-riket.

Livssyklus

Metarhizium anisopliae-soppen initierer patogenese gjennom vedheftingsprosessen av conidia på vertikal kutikulær membran. Senere forekommer fasene med spiring, vekst av appressoria eller innsetting, kolonisering og reproduksjon.

Sporer eller conidia fra jorden eller forurenset insekt forblir invaderende kutikula av nye verter. Med inngrep i mekaniske og kjemiske prosesser utvikler appressoriumet og kimrøret som trenger inn i insektets indre.

Generelt under gunstige forhold skjer spiring innen 12 timer etter inokulering. På samme måte oppstår dannelse av appressoria og penetrering av kimrøret eller haustoria mellom 12 til 18 timer.

Den fysiske mekanismen som tillater penetrering er trykket som utøves av appressoria, som bryter kutikulær membran. Den kjemiske mekanismen er virkningen av protease-, kinase- og lipase-enzymer som bryter ned membraner ved innsettingsstedet.

Når insektet har trengt seg inn, forgrener hyfene seg inne og invaderer byttet fullstendig etter 3-4 dager. Deretter dannes reproduktive strukturer, conidiophores og conidia, som fullfører patogenesen til verten etter 4-5 dager.

Insektets død skjer gjennom forurensning av giftstoffer produsert av den entomopatogene soppen. Biokontrolleren syntetiserer giftstoffene dextruxin, protodextruxin og demethyldextruxin med et høyt nivå av toksisitet for leddyr og nematoder.

Invasjonen av verten er betinget av temperaturen og den relative fuktigheten i omgivelsene. Likeledes tilgjengeligheten av næringsstoffer på insektets kutikulære membran og evnen til å oppdage verter som er mottagelige for å bli kolonisert.

Grønn muscardina

Den grønne muscardina-sykdommen forårsaket av Metarhizium anisopliae gir forskjellige symptomer på infiserte larver, nymfer eller voksne. Umodne former reduserer dannelse av slimete, har en tendens til å bevege seg bort fra angrepsstedet eller lamme bevegelsen.

Voksne reduserer bevegelsen og flyrområdet, slutter å mate, og hunnene legger ikke egg. Forurensede insekter har en tendens til å dø på steder langt fra infeksjonsstedet, noe som oppmuntrer til spredning av sykdommen.

Sykdomssyklusen kan vare mellom 8 og 10 dager avhengig av miljøforhold, hovedsakelig fuktighet og temperatur. Etter vertens død er det fullstendig dekket av et hvitt mycel og påfølgende grønn sporulering, karakteristisk for grønn muscardina.

Biologisk kontroll

Metarhizium anisopliae-soppen er en av de mest studerte og brukte entomopatogenene i biologisk bekjempelse av skadedyr. Nøkkelfaktoren for en vellykket kolonisering av en vert er penetrasjonen av soppen og påfølgende multiplikasjon.

Når soppen er etablert i insektet, forekommer spredning av trådformede hyfer og generering av mykotoksiner som inaktiverer verten. Vertens død skjer også av patologiske forandringer og mekaniske effekter på indre organer og vev.

Biologisk kontroll utføres ved å påføre produkter formulert basert på konsentrasjoner av sporer eller conidia av soppen i kommersielle produkter. Conidia blandes med inerte materialer, så som løsningsmidler, leire, talkum, emulgatorer og andre naturlige tilsetningsstoffer.

Disse materialene må ikke påvirke soppens levedyktighet og må være ufarlige for miljøet og avlingen. I tillegg må de presentere optimale fysiske forhold som letter blanding, påføring av produktet og til lave kostnader.

Suksessen med biologisk kontroll gjennom entomopatogener avhenger av den effektive formuleringen av det kommersielle produktet. Inkludert levedyktigheten til mikroorganismen, materialet som brukes i formuleringen, lagringsbetingelsene og påføringsmåten.

Handlingsmodus

Inokulatet fra applikasjoner av formuleringer med M. anisopliae-soppen tjener til å forurense larver, hyfer eller voksne. Forurensede verter vandrer til andre steder i avlingen der de dør og sprer sykdommen på grunn av sporulering av soppen.

Handlingen av vind, regn og dugg letter spredningen av konidiene til andre deler av anlegget. Insektene i sin aktivitet av foraging blir utsatt for vedheft av sporer.

Miljøforholdene favoriserer utviklingen og spredningen av conidiene, idet de umodne stadiene av insektet er den mest mottagelige. Fra nye infeksjoner, opprettes sekundære foci, noe som sprer epizooten som er i stand til å kontrollere pesten fullstendig.

Biologisk kontroll av bananvevel

Weivil (Cosmopolites sordidus Germar) er en viktig skadedyr for dyrking av musaceae (plantain og banan) hovedsakelig i tropene. Dens spredning er hovedsakelig forårsaket av ledelsen som mennesket utfører i så- og høstingsprosessene.

Banana Black Weevil. Kilde: mezfer.com.mx

Larven er årsaksmidlet til skaden forårsaket inne i rhizomen. Weivilen i larvestadiet er veldig aktiv og glupsk og forårsaker perforeringer som påvirker rotsystemet til planten.

Galleriene som er dannet i rhizomen, letter forurensning med mikroorganismer som råtner det vaskulære vevet i planten. I tillegg til dette svekkes anlegget og har en tendens til å velte på grunn av virkningen av sterk vind.

Den vanlige kontrollen er basert på bruk av kjemiske insektmidler, men den negative effekten på miljøet har ført til søket etter nye alternativer. For øyeblikket har bruk av entomopatogene sopp som Metarhizium anisopliae rapportert om gode resultater i feltforsøk.

Utmerkede resultater er oppnådd i Brasil og Ecuador (dødelighet på 85-95%) ved bruk av M. anisopliae på ris som inokulasjonsmateriale. Strategien er å plassere infisert ris på biter av stilk rundt planten, insektet tiltrekkes og blir forurenset med patogenet.

Biologisk kontroll av larver

Fall Armyworm

Fall Armyworm (Spodoptera frugiperda) er en av de mest skadelige skadedyrene med korn som sorghum, mais og grovfôr. Hos mais er det sterkt skadelig når den angriper avlingen før 30 da, med høyder mellom 40 og 60 cm.

Fall Armyworm. Kilde: Se side for forfatter, via Wikimedia Commons

I denne forbindelse har kjemisk kontroll gjort det mulig for insektet å oppnå større motstand, eliminering av naturlige fiender og miljøskader. Bruken av M. anisopliae som et alternativ for biologisk kontroll har rapportert om gode resultater, siden S. frugiperda er mottakelig.

De beste resultatene er oppnådd når man bruker sterilisert ris som et middel til å spre inokulatet i kulturen. Bruk applikasjoner på 10 dager og deretter på 8 dager, juster formuleringen til 1 × 10 ¹² conidia per hektar.

Hvite ormelarver

Beetle larver er funnet fôring på organisk materiale og røtter fra økonomisk viktige avlinger. Arten Hylamorpha elegans (Burmeister) kalt grønn kylling, i larvestadiet er en skadedyr av hvete (Triticum aestivum L.).

Hvit ormlarve. Kilde: invasive.org

Skadene forårsaket av larvene oppstår på nivå med rotsystemet, noe som får plantene til å svekke, visne og miste bladene. Livets syklus til billen varer ett år, og i tiden med størst forekomst blir det observert totalt ødelagte dyrkingsområder.

Kjemisk kontroll har vært ineffektiv på grunn av migrasjonen av larvene i de behandlede jordsmonnene. Tilknyttet økt motstand, økte produksjonskostnader og miljøforurensning.

Bruken av Metarhizium anisopliae som en antagonist og biokontrollermiddel har oppnådd opptil 50% dødelighet i larvepopulasjoner. Selv om resultatene er oppnådd på laboratorienivå, forventes det at feltanalyser vil rapportere lignende resultater.

referanser

1. Acuña Jiménez, M., García Gutiérrez, C., Rosas García, NM, López Meyer, M., & Saínz Hernández, JC (2015). Formulering av Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin med biologisk nedbrytbare polymerer og deres virulens mot Heliothis virescens (Fabricius). International Journal of Environmental Pollution, 31 (3), 219-226.
2. Arguedas, M., Álvarez, V., & Bonilla, R. (2008). Effektivitet av den entomopatogene soppen "Metharrizium anisopliae" i kontrollen av "Boophilus microplus" (Acari: ixodidae). Costa Rican Agronomy: Journal of Agricultural Sciences, 32 (2), 137-147.
3. Carballo, M. (2001). Alternativer for håndtering av bananvevel. Integrert skadedyrbehandling (Costa Rica) Nº, 59.
4. Castillo Zeno Salvador (2005) Bruk av Metarhizium anisopliae for biologisk kontroll av spittlebug (Aeneolamia spp. Og Prosapia spp.) I Brachiaria decumbens gressletter i El Petén, Guatemala (masteroppgave) Hentet fra: catie.ac.cr
5. Greenfield, BP, Lord, AM, Dudley, E., & Butt, TM (2014). Conidia av insektens patogene sopp, Metarhizium anisopliae, klarer ikke å feste seg til mygglarve neglebånd. Royal Society open science, 1 (2), 140193.
6. González-Castillo, M., Aguilar, CN, & Rodríguez-Herrera, R. (2012). Insektbekjempelse i jordbruket ved bruk av entomopatogene sopp: utfordringer og perspektiver. Vitenskapelig pastor fra det autonome universitetet i Coahuila, 4 (8).
7. Lezama, R., Molina, J., López, M., Pescador, A., Galindo, E., Ángel, CA, & Michel, AC (2005). Effekt av den entomopatogene soppen Metarhizium anisopliae på kontrollen av høstens hærorm av mais i feltet. Fremskritt i landbruksforskning, 9 (1).
8. Rodríguez, M., France, A., & Gerding, M. (2004). Evaluering av to stammer av soppen Metarhizium Anisopliae var. Anisopliae (Metsh.) For kontroll av hvite ormlarver Hylamorpha elegans Burm. (Coleoptera: Scarabaeidae). Teknisk jordbruk, 64 (1), 17-24.